Хлоропласттар мен цианобактериялардағы тилакоидтар құрылымы
Thylakoid
Хлоропласттар мен цианобактериялардағы тилакоидтар – фотосинтездің жарыққа тәуелді реакциялары жүзеге асатын мембраналық құрылымдар. Граналармен байланысқан.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Хлоропластар мен цианобактериялардағы мембранамен жабық бөліктер
Membrane enclosed compartments in chloroplasts and cyanobacteria
Тилакоидтар – хлоропластар мен цианобактериялар ішіндегі мембранамен байланысқан құрылымдар. Олар фотосинтездің жарыққа тәуелді реакциялары жүзеге асырылатын орын. Тилакоидтар тилакоид люменін қоршап тұратын тилакоид мембранасынан тұрады. Хлоропласт тилакоидтері көбінесе грана (жекеше: гранума) деп аталатын дискілерден қалыптасқан үйірмелер түзеді. Граналар гранааралық немесе стромальды тилакоидтармен байланысады, бұл үйірмелерді бір функционалдық бөлік ретінде біріктіреді. Тилакоид мембраналарында хлорофилл пигменттері квантосомалар деп аталатын жиынтықтарда орналасқан. Әрбір квантосома 230-дан 250-ге дейін хлорофилл молекуласын қамтиды.
Thylakoids are membrane bound compartments inside chloroplasts and cyanobacteria. They are the site of the light dependent reactions of photosynthesis. Thylakoids consist of a thylakoid membrane surrounding a thylakoid lumen. Chloroplast thylakoids frequently form stacks of disks referred to as grana (singular: granum). Grana are connected by intergranal or stromal thylakoids, which join granum stacks together as a single functional compartment. In thylakoid membranes, chlorophyll pigments are found in packets called quantasomes. Each quantasome contains 230 to 250 chlorophyll molecules.
Этимология
Тилакоид сөзі грек тіліндегі тилакос немесе θύλακος сөзінен келген, ол "қап" немесе "қалта" дегенді білдіреді. Осылайша, тилакоид "қаптай" немесе "қалташадай" деген мағынаны білдіреді.
The word Thylakoid comes from the Greek word thylakos or θύλακος, meaning "sac" or "pouch". Thus, thylakoid means "sac like" or "pouch like".
Құрылымы
[[Файл:Lettuce Thylakoid. jpg|250px|thumb|Сканирующий просвечивающий электронный микроскоп (STEM) изображение тилакоидных мембран толщиной 10 нм, томографический срез из хлоропласта салата. Стопки гран – соединены нестопленными стромальными тилакоидами, называемыми стромальными ламеллами. Масштаб = 200 нм. См. Липидный бислой тилакоида имеет общие черты с прокариотическими мембранами и внутренней мембраной хлоропласта. Например, кислые липиды можно найти в тилакоидных мембранах, цианобактериях и других фотосинтезирующих бактериях и участвуют в функциональной целостности фотосистем. Тилакоидные мембраны высших растений состоят в основном из фосфолипидов и галактолипидов, которые асимметрично расположены вдоль и поперек мембран. Тилакоидные мембраны богаче галактолипидами, чем фосфолипидами; также они преимущественно состоят из гексагональной фазы II, формирующей моногалактозилдиглицеридный липид. Несмотря на этот уникальный состав, было показано, что тилакоидные мембраны растений в значительной степени принимают динамическую организацию липидного бислоя. Липиды, формирующие тилакоидные мембраны, богатые высокожидким линоленовым кислотой, синтезируются сложным путем, включающим обмен липидными предшественниками между эндоплазматической сетью и внутренней мембраной пластидной оболочки, и транспортируются из внутренней мембраны к тилакоидам посредством везикул.
[[File:Lettuce Thylakoid. jpg|250px|thumb|Scanning transmission electron microscope (STEM) imaging of thylakoid membranes 10 nm thick STEM tomographic slice from a lettuce chloroplast. Grana stacks are interconnected by unstacked stromal thylakoids, called stroma lamellae. Scalebar = 200 nm. See. The thylakoid lipid bilayer shares characteristic features with prokaryotic membranes and the inner chloroplast membrane. For example, acidic lipids can be found in thylakoid membranes, cyanobacteria and other photosynthetic bacteria and are involved in the functional integrity of the photosystems. The thylakoid membranes of higher plants are composed primarily of phospholipids and galactolipids that are asymmetrically arranged along and across the membranes. Thylakoid membranes are richer in galactolipids rather than phospholipids; also they predominantly consist of hexagonal phase II forming monogalacotosyl diglyceride lipid. Despite this unique composition, plant thylakoid membranes have been shown to assume largely lipid bilayer dynamic organization. Lipids forming the thylakoid membranes, richest in high fluidity linolenic acid are synthesized in a complex pathway involving exchange of lipid precursors between the endoplasmic reticulum and inner membrane of the plastid envelope and transported from the inner membrane to the thylakoids via vesicles.
Лум
Тилакоидтік люмен – тилакоид мембранасымен қоршалған үздіксіз сулы фаза. Ол фотосинтез кезінде фотофосфорилирлеу процесінде маңызды рөл атқарады. Жарыққа тәуелді реакция кезінде протондар тилакоид мембранасы арқылы люменге сорылып, оның pH деңгейін 4-ке дейін төмендетеді.
The thylakoid lumen is a continuous aqueous phase enclosed by the thylakoid membrane. It plays an important role for photophosphorylation during photosynthesis. During the light dependent reaction, protons are pumped across the thylakoid membrane into the lumen making it acidic down to pH 4.
Granum және stroma ламеллалары
Жоғары сатыдағы өсімдіктерде тилакоидтар гранулалық строма мембранасы құрамына ұйымдастырылады. Гран (көпше түрі – граналар) – тилакоид дискілерінің үйірмесі. Хлоропластарда 10-дан 100-ға дейін граналар болуы мүмкін. Граналар строма тилакоидтарымен байланысқан, сондай-ақ гранааралық тилакоидтар немесе ламеллалар деп те аталады. Грана тилакоидтары мен строма тилакоидтары әртүрлі ақуыздық құрамымен ерекшеленеді. Граналар хлоропластардың көлемге шаққандағы үлкен беттік ауданына үлес қосады. Тилакоид мембраналарын электронды томографиямен зерттеу нәтижесінде строма ламеллалары граналық қатардың осіне перпендикуляр кең жапырақтар түрінде ұйымдасқандығы және граналық интерфейсте бірнеше оң спиральді беттер құрайтындығы анықталды. Сол спиральді беттер оң спиральдер мен жапырақтар арасында біріктіріледі. Бұл күрделі желі әртүрлі радиустар мен қадамдарға ие спиральді мембрана беттерінің беттік және иілу энергиясын азайтатыны көрсетілді. Бұл элементтер құрылымда бірге табылады. Айта кетейік, "қоғамдық гараж" құрылымдары деп аталатын, кезекпен орналасқан спиральді элементтердің ұқсас тізімі эндоплазмалық ретикулумда және ультра тығыз ядролық заттарда кездесуі мүмкін деген болжам бар. Бұл құрылымдық ұйым тығыз жиналған қабаттар немесе жапырақтар арасындағы байланыс үшін негізгі геометрияны құрауы мүмкін. Ол тилакоидтарды қамтитын барлық организмдерде, соның ішінде цианобактерияларда, хламидомона сияқты жасыл балдырларда және Арабидопсис талиана сияқты жоғары сатыдағы өсімдіктерде сақталады.
In higher plants thylakoids are organized into a granum stroma membrane assembly. A granum (plural grana) is a stack of thylakoid discs. Chloroplasts can have from 10 to 100 grana. Grana are connected by stroma thylakoids, also called intergranal thylakoids or lamellae. Grana thylakoids and stroma thylakoids can be distinguished by their different protein composition. Grana contribute to chloroplasts' large surface area to volume ratio. A recent electron tomography study of the thylakoid membranes has shown that the stroma lamellae are organized in wide sheets perpendicular to the grana stack axis and form multiple right handed helical surfaces at the granal interface. Left handed helical surfaces consolidate between the right handed helices and sheets. This complex network of alternating helical membrane surfaces of different radii and pitch was shown to minimize the surface and bending energies of the membranes. coexist in the structure. Notably, similar arrangements of helical elements of alternating handedness, often referred to as "parking garage" structures, were proposed to be present in the endoplasmic reticulum and in ultradense nuclear matter. This structural organization may constitute a fundamental geometry for connecting between densely packed layers or sheets. It is conserved in all organisms containing thylakoids, including cyanobacteria, green algae, such as Chlamydomonas, and higher plants, such as Arabidopsis thaliana.
Оқшаулау және фракциялау
Тилакоидтарды өсімдік жасушаларынан дифференциалдық және градиенттік центрифугалаудың үйлесімі арқылы тазартуға болады. Оқшауланған тилакоидтардың бұзылуы, мысалы механикалық қию арқылы, люмендік фракцияны шығарады. Қалған мембраналық фракциядан перифериялық және интегралды мембраналық фракцияларды бөліп алуға болады. Натрий карбонатымен (Na2CO3) өңдеу перифериялық мембраналық белоктарды ажыратады, ал жуғыш заттармен және органикалық еріткіштермен өңдеу интегралды мембраналық белоктарды ерітеді.
Thylakoids can be purified from plant cells using a combination of differential and gradient centrifugation. Disruption of isolated thylakoids, for example by mechanical shearing, releases the lumenal fraction. Peripheral and integral membrane fractions can be extracted from the remaining membrane fraction. Treatment with sodium carbonate (Na2CO3) detaches peripheral membrane proteins, whereas treatment with detergents and organic solvents solubilizes integral membrane proteins.
Белсенділер
Тилакоидтар көптеген интегралды және перифериялық мембраналық ақуыздарды, сондай-ақ люмендік ақуыздарды қамтиды. Тилакоид фракцияларының протеомикасы бойынша жақындағы зерттеулер тилакоидтардың ақуыздық құрамы туралы толыққанды мәліметтер берді. Бұл деректер онлайн режимінде қолжетімді бірнеше пластидтік ақуыздардың деректер базасында жинақталған. Осы зерттеулерге сәйкес, тилакоид протеомы кем дегенде 335 түрлі ақуыздан тұрады. Олардың 89-ы люменде, 116-сы мембраналық интегралды ақуыздар, 62-сі строма жағындағы перифериялық ақуыздар, ал 68-і люмен жағындағы перифериялық ақуыздар. Қосымша, аз мөлшердегі люмендік ақуыздарды есептеу әдістері арқылы болжауға болады. Белгілі функциялары бар тилакоид ақуыздарының 42%-ы фотосинтезге қатысады. Келесі ірі функционалдық топтарға ақуызды нысанаға бағыттау, өңдеу және бүктеуге қатысатын ақуыздар (11%), окисдену стрессіне жауап беру (9%) және трансляция (8%) кіреді. Хлоропластпен кодталған ақуыздардың трансляция жылдамдығы құрастырушы серіктестердің болуымен немесе болмауымен реттеледі (синтездің эпистазиясы арқылы бақылау). Бұл механизм хлоропласт мРНК-ның 5' трансляцияланбаған аймағына артық ақуыздың байланысуы арқылы теріс кері байланысқа ие. Хлоропласттар электрондарды тасымалдау тізбегі үшін I және II фотожүйелер арақатынасын тепе-теңдеуі қажет. Тилакоид мембранасындағы пластохинонның электрондарды тасымалдаушы редокс жағдайы фотожүйелердің реакциялық орталықтарының ақуыздарын кодтайтын хлоропласт гендерінің транскрипциясына тікелей әсер етеді, осылайша электронды тасымалдау тізбегіндегі тепе-теңсіздіктерге қарсы тұрады.
Thylakoids contain many integral and peripheral membrane proteins, as well as lumenal proteins. Recent proteomics studies of thylakoid fractions have provided further details on the protein composition of the thylakoids. These data have been summarized in several plastid protein databases that are available online. According to these studies, the thylakoid proteome consists of at least 335 different proteins. Out of these, 89 are in the lumen, 116 are integral membrane proteins, 62 are peripheral proteins on the stroma side, and 68 peripheral proteins on the lumenal side. Additional low abundance lumenal proteins can be predicted through computational methods. Of the thylakoid proteins with known functions, 42% are involved in photosynthesis. The next largest functional groups include proteins involved in protein targeting, processing and folding with 11%, oxidative stress response (9%) and translation (8%). The translation rate of chloroplast encoded proteins is controlled by the presence or absence of assembly partners (control by epistasy of synthesis). This mechanism involves negative feedback through binding of excess protein to the 5' untranslated region of the chloroplast mRNA. Chloroplasts also need to balance the ratios of photosystem I and II for the electron transfer chain. The redox state of the electron carrier plastoquinone in the thylakoid membrane directly affects the transcription of chloroplast genes encoding proteins of the reaction centers of the photosystems, thus counteracting imbalances in the electron transfer chain.
Тилакоидтерге бағытталған ақуыз
[[Сурет: Тилакоидты нысаналау.png|thumb|250px|Тилакоидқа белоктарды жеткізу жолдарының схемалық бейнесі.
[[Image:Thylakoid targeting. png|thumb|250px|Schematic representation of thylakoid protein targeting pathways.
Судың фотолизі
Фотосинтездің алғашқы қадамы – судың жарық энергиясымен иондануы (бөлінуі), фотосинтездік электрон тасымалдау тізбегі үшін электрондармен, ал протон градиентін қалыптастыру үшін протондармен қамтамасыз ету. Судың бөліну реакциясы тилакоид мембранасының люмен жағында жүзеге асады және фотожүйелер ұстаған жарық энергиясымен қозғалады. Судың тотығуы нәтижесінде жасушалық тыныс алу үшін өте қажетті О2 қосалқы өнім пайда болады. Реакцияда түзілген молекулалық оттегі атмосфераға босатылады.
The first step in photosynthesis is the light driven reduction (splitting) of water to provide the electrons for the photosynthetic electron transport chains as well as protons for the establishment of a proton gradient. The water splitting reaction occurs on the lumenal side of the thylakoid membrane and is driven by the light energy captured by the photosystems. This oxidation of water conveniently produces the waste product O2 that is vital for cellular respiration. The molecular oxygen formed by the reaction is released into the atmosphere.
Химиосмоз
Тилакоид мембранасының және оның интегралды фотожүйелерінің маңызды функциясы – химиосмотикалық потенциалды қалыптастыру. Электрондық тасымалдау тізбегіндегі тасымалдаушылар электрондардың энергиясының бір бөлігін протондарды стромадан люменге белсенді түрде тасымалдауға жұмсайды. Фотосинтез барысында люмен қышқылданады, pH көрсеткіші 4-ке дейін төмендейді, стромадағы pH 8-ге қарағанда. Бұл тилакоид мембранасы арқылы протон концентрациясының 10 000 есе айырмашылығын құрайды.
A major function of the thylakoid membrane and its integral photosystems is the establishment of chemiosmotic potential. The carriers in the electron transport chain use some of the electron's energy to actively transport protons from the stroma to the lumen. During photosynthesis, the lumen becomes acidic, as low as pH 4, compared to pH 8 in the stroma. This represents a 10,000 fold concentration gradient for protons across the thylakoid membrane.
Протон градиентінің көзі
Люмендегі протонтар үш негізгі көзден түседі. II фотожүйедегі фотолиз суды оттегіге, протонға және электронға дейін тотықтырады. Циклді емес электрон тасымалы кезінде II фотожүйеден пластохинонға электрондардың берілуі стромадан екі протонды қажет етеді. Бұл протонтар пластохинол цитохром b6f белок кешенімен тилакоид мембранасының люмен жағында тотығу кезінде люменге шығарылады. Пластохинон қорынан электрондар цитохром b6f кешені арқылы өтеді. Бұл интегралды мембраналық құрылым цитохром bc1-ге ұқсайды. Циклді электрон тасымалы кезінде ферредоксинмен пластохинонның тотығуы да екі протонды стромадан люменге тасымалдайды. Протондық градиент NADP редуктазада NADP+-дан NADPH жасау үшін стромадағы протонның жұтылуынан да пайда болады.
The protons in the lumen come from three primary sources. Photolysis by photosystem II oxidises water to oxygen, protons and electrons in the lumen. The transfer of electrons from photosystem II to plastoquinone during non cyclic electron transport consumes two protons from the stroma. These are released in the lumen when the reduced plastoquinol is oxidized by the cytochrome b6f protein complex on the lumen side of the thylakoid membrane. From the plastoquinone pool, electrons pass through the cytochrome b6f complex. This integral membrane assembly resembles cytochrome bc1. The reduction of plastoquinone by ferredoxin during cyclic electron transport also transfers two protons from the stroma to the lumen. The proton gradient is also caused by the consumption of protons in the stroma to make NADPH from NADP+ at the NADP reductase.
АТФ өндіру
Хлоропластарда АТФ (аденозин трифосфаты) генерациясының молекулалық механизмі митохондриядағыдай және қажетті энергияны протон қозғаушы күшінен (ПМҚ) алады. Дегенмен, хлоропластар АТФ синтезі үшін қажетті потенциалдық энергияны өндіру үшін ПМҚ-ның химиялық потенциалына көбірек тәуелді. ПМҚ – протонның химиялық потенциалының (протондық концентрация градиентімен анықталатын) және трансмембраналық электр потенциалының (мембрана арқылы зарядтың бөлінуімен анықталатын) қосындысы. Митохондрияның ішкі мембраналарымен салыстырғанда, зарядтың бөлінуіне байланысты мембраналық потенциалы айтарлықтай жоғары болса, тилакоид мембраналарында заряд градиенті байқалмайды. Бұл кемшілікті толықтыру үшін тилакоид мембранасындағы протондық концентрация градиенті 10 000 есеге митохондрияның ішкі мембранасындағы 10 еселік градиенттен әлдеқайда жоғары. Нәтижесінде люмен мен строма арасындағы химиялық-осмостық потенциал АТФ синтетазаны пайдалану арқылы АТФ синтезін жүзеге асыруға жеткілікті деңгейде болады. Протондар АТФ синтетазадағы каналдар арқылы градиент бойынша кері бағытта қозғалғанда АДФ + Пи бірігіп АТФ түзеді. Осылайша, жарыққа тәуелді реакциялар протон градиенті арқылы АТФ синтезімен байланыстырылады.
The molecular mechanism of ATP (Adenosine triphosphate) generation in chloroplasts is similar to that in mitochondria and takes the required energy from the proton motive force (PMF). However, chloroplasts rely more on the chemical potential of the PMF to generate the potential energy required for ATP synthesis. The PMF is the sum of a proton chemical potential (given by the proton concentration gradient) and a transmembrane electrical potential (given by charge separation across the membrane). Compared to the inner membranes of mitochondria, which have a significantly higher membrane potential due to charge separation, thylakoid membranes lack a charge gradient. To compensate for this, the 10,000 fold proton concentration gradient across the thylakoid membrane is much higher compared to a 10 fold gradient across the inner membrane of mitochondria. The resulting chemiosmotic potential between the lumen and stroma is high enough to drive ATP synthesis using the ATP synthase. As the protons travel back down the gradient through channels in ATP synthase, ADP + Pi are combined into ATP. In this manner, the light dependent reactions are coupled to the synthesis of ATP via the proton gradient.