Протеобактерии: Классификация, Филогения и Разнообразие

Введение

Псевдомонадота (синоним Протеобактерии) — крупный тип грамотрицательных бактерий. В настоящее время они считаются преобладающим типом в царстве бактерий. Псевдомонадоты характеризуются большим разнообразием морфологии, метаболических процессов, значимости для человека и экологического влияния. Группа получила формальное название «протеобактерии» позднее, в честь греческого бога Протея, известного своей способностью принимать множество форм. В 2021 году Международный комитет по систематике прокариот присвоил синоним Pseudomonadota и переименовал многие другие прокариотические типы. Тип Pseudomonadota включает классы Acidithiobacilia, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Hydrogenophilia и Zetaproteobacteria. Другие представители — свободноживущие (непаразитические) бактерии, многие из которых отвечают за фиксацию азота. Ранее к типу Pseudomonadota относили два дополнительных класса: Deltaproteobacteria и Oligoflexia. Однако дальнейшее изучение филогении этих таксонов с помощью анализа геномных маркеров показало их обособление от типа Pseudomonadota. Deltaproteobacteria была идентифицирована как разнообразная таксономическая группа, что привело к предложению о её переклассификации в отдельные типы: Desulfobacterota (включая Thermodesulfobacteria), Myxococcota и Bdellovibrionota (включая Oligoflexia). К числу примечательных патогенных родов в этом классе относятся Campylobacter, Helicobacter и Arcobacter. Анализ топологии филогенетического дерева и генетических маркеров выявил прямое отделение Epsilonproteobacteria от типа Pseudomonadota. Информация также представлена в Национальном центре биотехнологической информации (NCBI). Группа Pseudomonadota определяется на основе секвенирования рибосомной РНК (рРНК) и подразделяется на несколько подклассов. Эти подклассы долгое время рассматривались как таковые, но теперь рассматриваются как различные классы в пределах типа. Эти классы монофилетичны. Род Acidithiobacillus, ранее относившийся к Gammaproteobacteria, был перенесён в класс Acidithiobacillia в 2013 году. В 2017 году Betaproteobacteria подверглась значительным пересмотрам, и был создан класс Hydrogenophilalia для включения порядка Hydrogenophilales, например: Acidithiobacillia: Acidithiobacillus, Thermithiobacillus Alphaproteobacteria: Brucella, Rhizobium, Agrobacterium, Caulobacter, Rickettsia, Wolbachia и др. Betaproteobacteria: Bordetella, Ralstonia, Neisseria, Nitrosomonas и др. Gammaproteobacteria: Escherichia, Shigella, Salmonella, Yersinia, Buchnera, Haemophilus, Vibrio, Pseudomonas, Pasteurella и др. Zetaproteobacteria: Mariprofundus согласно данным ARB living tree, iTOL, Bergey's и других источников. 16S рРНК на основе LTP 12 2021, 120 белков-маркеров с единственной копией на основе GTDB 08 RS214.

Phylum of Gram negative bacteria

Pseudomonadota (synonym Proteobacteria) is a major phylum of Gram negative bacteria. Currently, they are considered the predominant phylum within the realm of bacteria. The Pseudomonadota are widely diverse, with differences in morphology, metabolic processes, relevance to humans, and ecological influence. The group was later formally named the 'Proteobacteria' after the Greek god Proteus, who was known to assume many forms. In 2021 the International Committee on Systematics of Prokaryotes designated the synonym Pseudomonadota, and renamed many other prokaryotic phyla as well. The phylum Pseudomonadota encompasses classes Acidithiobacilia, Alphaproteobacteria, Betaproteobacteria, Gammaproteobacteria, Hydrogenophilia, and Zetaproteobacteria. Others are free living (non parasitic) and include many of the bacteria responsible for nitrogen fixation. Previously, the Pseudomonadota phylum included two additional classes, namely Deltaproteobacteria and Oligoflexia. However, further investigation into the phylogeny of these taxa through genomic marker analysis demonstrated their separation from the Pseudomonadota phylum. Deltaproteobacteria has been identified as a diverse taxonomic unit, leading to a proposal for its reclassification into distinct phyla: Desulfobacterota (encompassing Thermodesulfobacteria), Myxococcota, and Bdellovibrionota (comprising Oligoflexia). Noteworthy pathogenic genera within this class include Campylobacter, Helicobacter, and Arcobacter. Analysis of phylogenetic tree topology and genetic markers revealed the direct divergence of Epsilonproteobacteria from the Pseudomonadota phylum. and the National Center for Biotechnology Information (NCBI). The group Pseudomonadota is defined based on ribosomal RNA (rRNA) sequencing, and are divived into several subclasses. These subclasses were regarded as such for many years, but are now treated as various classes of the phylum. These classes are monophyletic. The genus Acidithiobacillus, part of the Gammaproteobacteria until it was transferred to class Acidithiobacillia in 2013, In 2017, the Betaproteobacteria was subject to major revisions and the class Hydrogenophilalia was created to contain the order Hydrogenophilales e. g.:
Acidithiobacillia: Acidithiobacillus, Thermithiobacillus
Alphaproteobacteria: Brucella, Rhizobium, Agrobacterium, Caulobacter, Rickettsia, Wolbachia, etc. Betaproteobacteria: Bordetella, Ralstonia, Neisseria, Nitrosomonas, etc. Gammaproteobacteria: Escherichia, Shigella, Salmonella, Yersinia, Buchnera, Haemophilus, Vibrio, Pseudomonas, Pasteurella, etc. Zetaproteobacteria: Mariprofundus

according to ARB living tree, iTOL, Bergey's and others. 16S rRNA based LTP 12 2021 120 single copy marker proteins based GTDB 08 RS214

Характеристики

Псевдомонадоты – разнообразная группа. Хотя некоторые виды могут окрашиваться по Граму как положительные или давать переменную реакцию в лаборатории, они номинально грамотрицательны. Их уникальная внешняя мембрана в основном состоит из липополисахаридов, что помогает отличить их от грамположительных видов. Большинство псевдомонодот подвижны и перемещаются с помощью жгутиков. Многие передвигаются с помощью жгутиков, но некоторые неподвижны или используют бактериальное скольжение. Псевдомонадоты демонстрируют широкий спектр типов метаболизма. Большинство из них – факультативные или облигатные анаэробы, хемолитоавтотрофы и гетеротрофы, хотя существует множество исключений. Разнообразные, эволюционно отдалённые роды внутри псевдомонодот получают энергию от света посредством обычного фотосинтеза или аноксигенного фотосинтеза. Некоторые альфапротеобактерии способны расти при очень низкой концентрации питательных веществ и имеют необычную морфологию в течение жизненного цикла. Некоторые образуют стебли для облегчения колонизации и формируют почки при делении клеток. Другие включают сельскохозяйственно важные бактерии, способные индуцировать фиксацию азота в симбиозе с растениями. Типовой порядок – Caulobacterales, включающий стеблеобразующие бактерии, такие как Caulobacter. Считается, что митохондрии эукариот произошли от альфапротеобактерий. Бетапротеобактерии характеризуются высоким метаболическим разнообразием и содержат хемолитоавтотрофов, фотоавтотрофов и генералистских гетеротрофов. Типовой порядок – Burkholderiales, включающий огромный диапазон метаболического разнообразия, в том числе оппортунистических патогенов. Эти патогены представляют опасность как для человека, так и для животных, например, Burkholderia mallei – возбудитель болезни лошадей, и Burkholderia cepacia, вызывающая инфекции дыхательных путей у людей с муковисцидозом. Гаммапротеобактерии – один из крупнейших классов по числу родов, включающий около 250 валидно опубликованных названий. Бактерии обычно используют газообразный водород в качестве донора электронов, но также могут использовать восстановленные соединения серы. Благодаря этой способности учёные начали использовать некоторые виды Hydrogenophilalia для удаления сульфидов, загрязняющих промышленные сточные воды. Типовой порядок – Hydrogenophilaceae, включающий роды Thiobacillus, Petrobacter, Sulfuricella, Hydrogenophilus и Tepidiphilus. В настоящее время ни один представитель этого класса не идентифицирован как патогенный. Зетапротеобактерии – это железоокисляющие, нейтральные хемолитоавтотрофы, распространённые по всему миру в эстуариях и морских средах обитания. Единственный подтверждённый типовой порядок для этого класса – Mariprofundaceae, который не содержит известных патогенных видов.

Pseudomonadota are a diverse group. Though some species may stain Gram positive or Gram variable in the labortary, they are nominally Gram negative. Their unique outer membrane is mainly composed of lipopolysaccharides, which helps differentiate them from the Gram positive species. Most Pseudomonadota are motile and move using flagella. Many move about using flagella, but some are nonmotile, or rely on bacterial gliding. Pseudomonadota have a wide variety of metabolism types. Most are facultative or obligate anaerobes, chemolithoautotrophs, and heterotrophs, though numerous exceptions exist. A variety of distantly related genera within the Pseudomonadota, obtain their energy from light through conventional photosynthesis or anoxygenic photosynthesis. Some Alphaproteobacteria can grow at very low levels of nutrients and have unusual morphology within their life cycles. Some form stalks to help with colonization, and form buds during cell division. Others include agriculturally important bacteria capable of inducing nitrogen fixation in symbiosis with plants. The type order is the Caulobacterales, comprising stalk forming bacteria such as Caulobacter. The mitochondria of eukaryotes are thought to be descendants of an alphaproteobacterium. The Betaproteobacteria are highly metabolically diverse and contain chemolithoautotrophs, photoautotrophs, and generalist heterotrophs. The type order is the Burkholderiales, comprising an enormous range of metabolic diversity, including opportunistic pathogens. These pathogens are primary for both humans and animals, such as the horse pathogen Burkholderia mallei, and Burkholderia cepacia which causes reparatory tract infections in people with cystic fibrosis. The Gammaproteobacteria are one of the largest classes in terms of genera, containing approximately 250 validly published names. The bacteria typically use hydrogen gas as an electron donor, but can also use reduced sulfuric compounds. Because of this ability, scientists have begun to use certain species of Hydrogenophilalia to remove sulfides that contaminate industrial wastewater systems. The type order is the Hydrogenophilaceae which contains the genera Thiobacillus, Petrobacter, Sulfuricella, Hydrogenophilus and Tepidiphilus. Currently, no members of this class have been identified as pathogenic. The Zetaproteobacteria are the iron oxidizing neutrophilic chemolithoautotrophs, distributed worldwide in estuaries and marine habitats. The only confirmed type order for this class is the Mariprofundaceae, which does not contain any known pathogenic species.

Здоровье человека

Исследования показали, что Pseudomonadota является важным признаком заболевания желудочно-кишечного тракта человека, выступая в качестве маркера нестабильности микробиоты. Классы Betaproteobacteria и Gammaproteobacteria широко распространены в полости рта человека и служат маркерами хорошего здоровья полости рта. Изменения в микробиоме полости рта обусловлены эндогенными и экзогенными факторами, такими как образ жизни хозяина, генотип, окружающая среда, иммунная система и социально-экономический статус. Благодаря этой симбиотической связи фермеры имеют возможность повысить урожайность своих культур. Увеличение сельскохозяйственного производства может стимулировать экономический рост, способствовать продовольственной безопасности и создавать рабочие места в сельской местности. Как уже кратко упоминалось в предыдущих разделах, представители Pseudomonadota обладают широкими метаболическими возможностями, позволяющими им использовать и производить разнообразные соединения. Биовыщелачивание, осуществляемое различными видами Thiobacillus, является ярким примером этого. Любые виды, окисляющие железо и серу, потенциально способны извлекать металлы и низкосортные руды, которые невозможно было добыть традиционными методами. В настоящее время они чаще всего используются для извлечения меди и урана, но исследователи стремятся расширить эту область в будущем. Недостатком этого метода является то, что бактерии производят кислые побочные продукты, которые попадают в кислотные шахтные воды. Биовыщелачивание имеет значительный экономический потенциал, если его можно контролировать и предотвратить дальнейший вред окружающей среде. Pseudomonadota можно охарактеризовать как фототрофов, гетеротрофов и литотрофов. В качестве гетеротрофов (например, Pseudomonas и Xanthomonas) эти бактерии эффективно разлагают органическое вещество, способствуя круговороту питательных веществ. Эти бактерии способствуют здоровью и плодородию почвы, поддерживают естественную защиту от вредителей и повышают устойчивость сельскохозяйственных культур к неблагоприятным факторам окружающей среды.