Введение

Спорообразующие организмы

Слизистые плесени – это неофициальное название полифилетического объединения неродственных эукариотических организмов в кладах Stramenopiles, Rhizaria, Discoba, Amoebozoa и Holomycota. Большинство из них микроскопические; представители группы Myxogastria формируют крупные плазмодиальные слизевые тела, видимые невооружённым глазом. Жизненный цикл слизистой плесени включает свободноживущую одноклеточную стадию и образование спор. Споры часто образуются в макроскопических многоклеточных или многоядерных плодовых телах, которые могут формироваться путём агрегации или слияния; агрегация стимулируется химическими сигналами, называемыми акрасинами. Слизистые плесени участвуют в разложении мёртвой растительности, некоторые из них – паразиты. Большинство слизистых плесеней наземные и свободноживущие, обычно встречаются во влажных тенистых местообитаниях, таких как внутри или на поверхности гниющей древесины. Некоторые миксогастрианцы и протостелианцы – водные или полуводные организмы. Фитомиксеи – паразиты, живущие внутри растений-хозяев. Географически слизистые плесени распространены повсеместно. Небольшое число видов встречается в таких засушливых регионах, как пустыня Атакама, и в таких холодных, как Арктика; они обильны в тропиках, особенно во влажных тропических лесах. Слизистые плесени демонстрируют разнообразные формы поведения, обычно наблюдаемые у животных с мозгом. Виды, такие как Physarum polycephalum, использовались для моделирования транспортных сетей. Некоторые виды традиционно употребляются в пищу в таких странах, как Эквадор.

История таксономии

[[Файл:Lycogala epidendrum Розовые и коричневые слизистые плесень.jpg|thumb|Lycogala epidendrum была первой слизистой плесенью, которую научно описал Томас Панков в 1654 году. Немецкий миколог Генрих Антон де Бари в 1860 и 1887 годах классифицировал Myxomycetes (плазмодиальные слизистые плесени) и Acrasieae (клеточные слизистые плесени) как Mycetozoa, новый класс. Он также выделил раздел "Сомнительные Mycetozoa" для Plasmodiophora (ныне в Phytomyxea) и Labyrinthula, подчеркивая их отличие от растений и грибов. В 1868 году немецкий биолог Эрнст Геккель поместил Mycetozoa в царство, которое он назвал Protista. В 1956 году американский биолог Герберт Копленд отнес Mycetozoa (миксомицеты и плазмодиофориды) и Sarkodina (лабиринтулиды и клеточные слизистые плесени) к типу Protoplasta, который он поместил рядом с грибами и водорослями в новое царство Protoctista. В 1969 году таксоном Р. Х. Уиттакер отметил, что слизистые плесени были хорошо заметны и отчетливо выделялись среди грибов, к которым они тогда относились. Он поддержал предложение Линдси С. Оливе переклассифицировать Gymnomycota, включающую слизистые плесени, в состав Protista. Уиттакер поместил три типа – Myxomycota, Acrasiomycota и Labyrinthulomycota – в подцарство Gymnomycota в рамках царства грибов.

Филогения

У слизевиков мало или совсем нет ископаемой летописи, что неудивительно, учитывая их небольшой размер и мягкие тела. Эта группа полифилетична и состоит из множества клад (выделены на филогенетическом дереве), широко разбросанных по всему царству эукариот. Парафилетические группы обозначены кавычками.

Разнообразие

По разным оценкам, существует около 1000 видов слизевых грибов, большинство из которых относятся к Myxogastria. Анализ экологической ДНК дает более высокую оценку, от 1200 до 1500 видов. Они разнообразны как таксономически, так и по внешнему виду, при этом самые крупные и наиболее известные виды принадлежат к Myxogastria. Наиболее часто встречающиеся формы роста – это спорангии, органы образования спор, которые часто имеют приблизительно сферическую форму; они могут располагаться непосредственно на поверхности, например, на гниющей древесине, или на тонкой ножке, приподнимающей споры для рассеивания над поверхностью. У других видов споры собраны в крупные массы, которые могут служить пищей для насекомых; насекомые разносят споры при перемещении. Миксогастриальный организм представляет собой крупную клетку с тысячами ядер внутри единой мембраны, лишенной клеточных стенок, образуя синцитий. Большинство из них имеют размеры менее нескольких сантиметров, но некоторые виды могут достигать нескольких квадратных метров, а в случае Brefeldia maxima – массы до .

Клетчатые слизистые плесень: Dictyosteliida

Диктиостелиды, или клеточные слизевики, не образуют огромных коэноцитов, как миксогастрии; их амебы большую часть жизни остаются отдельными одноклеточными протестами, питающимися микроорганизмами. Когда запасы пищи истощаются и они готовы к образованию спорангиев, они формируют рои. Амебы объединяются в крошечного многоклеточного слизня, который ползет в открытое, освещенное место и превращается в плодовое тело – серокарп. Часть амеб становится спорами для начала нового поколения, а другие жертвуют собой, превращаясь в мертвый стебель, который поднимает споры в воздух.

Протостелиды

Протостелиды, полифилетическая группа, обладают признаками, занимающими промежуточное положение между двумя предыдущими группами, однако они значительно меньше, а их плодовые тела формируют лишь один-несколько спор.

Копромикса

К лобосаням, парафилетической группе амеб, относятся слизевики Copromyxa. Фитомиксеи – облигатные паразиты, поражающие растения, диатомовые водоросли, оомицеты и бурые водоросли. Они вызывают заболевания растений, такие как клубневая гниль капусты и мучнистая парша. Лабиринтуломицеты – это морские слизевые сети, формирующие лабиринтные сети из трубочек, по которым перемещаются амебы без псевдоподий. Фонтикулиды – это клеточные слизевики, образующие плодовое тело в форме "вулкана".

Распределение, местообитания и экология

Слизистые жуки, такие как Sphindus dubius, питаются исключительно слизистыми плесенями. Сами слизистые плесени, благодаря своим небольшим размерам и влажной поверхности, обитают преимущественно во влажных средах, включая тенистые леса, гнилую древесину, опавшие или живые листья и на мхах. D. nigripes полуводный вид. В тропических лесах Латинской Америки такие виды, как Arcyria и Didymium, часто являются эпифиллами, растущими на листьях печеночников. Диктиостелиды в основном наземные. Протостелиды живут преимущественно на мертвой растительности, где потребляют споры бактерий, дрожжей и грибов. Среди них есть и водные виды, обитающие на мертвых частях растений, погруженных в пруды. Клеточные слизистые плесени наиболее распространены в тропиках, их численность уменьшается с увеличением широты, но они имеют космополитическое распространение и встречаются в почве даже в Арктике и Антарктике. В тундре Аляски единственными представителями слизистых плесеней являются диктиостелиды D. mucoroides и D. sphaerocephalum. У некоторых миксогастриан споры разносятся животными. Муха, питающаяся слизистыми плесенями, Epicypta testata откладывает яйца в массу спор Enteridium lycoperdon, которой питаются её личинки. Личинки окукливаются, а вылупившиеся взрослые особи переносят и разносят споры, прилипшие к их телу. В то время как различные насекомые потребляют слизистые плесени, слизистые жуки семейства Sphindidae, как личинки, так и взрослые особи, питаются исключительно ими.

Химические сигналы

[[Файл:CAMP.svg|thumb|upright|Первым обнаруженным акрасином был циклический АМФ — небольшая молекула, широко распространенная в клетках. Акразины — это сигналы, вызывающие агрегацию клеточных слизевых амеб. При агрегации происходит усиление концентрации циклического АМФ. Клетки, формирующие будущие стебельки, движутся к циклическому АМФ, в то время как клетки, формирующие будущие споры, игнорируют этот сигнал. Существуют и другие акразины; акразином для *Polysphondylium violaceum*, выделенным в 1983 году, является дипептид глорин. Ионы кальция также привлекают амеб слизевиков, по крайней мере, на коротких расстояниях. Предполагается, что акразины могут быть таксон-специфичными, поскольку для формирования агрегации генетически однородных клеток необходима специфичность. Многие видов диктиостелид действительно не реагируют на циклический АМФ, но по состоянию на 2023 год их акразины оставались неизвестными.

Использование в исследованиях и преподавании

Практическое изучение слизистых плесеней было облегчено введением "влажной камеры для культивирования" Г. К. Гилбертом и Г. В. Мартином в 1933 году. Слизкие плесени могут использоваться для обучения конвергентной эволюции, поскольку способность формировать стебель со спорангием, способным рассеивать споры в воздух, вне земли, эволюционировала неоднократно, например, у миксогастрий (эукариот) и миксобактерий (прокариот). Более того, как (макроскопические) диктиостелиды, так и (микроскопические) протостелиды проходят фазу с подвижными амебами и фазу со стеблем; у протостелид стебель очень маленький, поддерживающий всего одну спору, но принцип рассеивания спор по воздуху остается тем же. Спорофоры (плодовые тела) *Arcyria denudata* окрашены в красный цвет аркириафлавинами A–C, содержащими необычное индоло[2,3-a]карбазольное алкалоидное кольцо. К 2022 году из слизистых плесеней было выделено более 100 пигментов, преимущественно из спорофоров. Предполагается, что многочисленные желтые и красные пигменты могут быть полезны в косметической промышленности. Примерно 42% пациентов с сезонным аллергическим ринитом проявляли реакцию на споры миксогастрий, поэтому споры могут в значительной степени способствовать распространению аллергенов, переносимых по воздуху.

Вычисления

У слизистых плесеней есть некоторые сходства с нервными системами животных. Мембраны как слизистых плесеней, так и нервных клеток содержат рецепторные участки, которые изменяют электрические свойства мембраны при связывании с ними. Поэтому некоторые исследования ранней эволюции нервных систем животных вдохновлены слизистыми плесенями. Когда масса или скопление слизистой плесени физически разделяется, клетки находят способ вернуться и воссоединиться. Исследования *Physarum polycephalum* даже показали, что организм способен к обучению и предсказанию периодически неблагоприятных условий в лабораторных экспериментах. Джон Тайлер Боннер, профессор экологии, известный своими исследованиями слизистых плесеней, утверждает, что они "не более чем мешок амеб, заключенных в тонкую слизистую оболочку, но при этом демонстрируют поведение, сравнимое с поведением животных, обладающих мышцами, нервами и ганглиями – то есть простыми мозгами". Алгоритм слизистой плесени – это метаэвристический алгоритм, основанный на поведении агрегированных слизистых плесеней при движении в поисках пищи. Он описывается как простой, эффективный и гибкий способ решения задач оптимизации, таких как поиск кратчайшего пути между узлами в сети. Однако он может застревать в локальном оптимуме. Тошиюки Накагаки и его коллеги изучали слизистые плесени и их способность решать лабиринты, размещая узлы в двух точках, разделенных лабиринтом из пластиковой пленки. Плесень исследует все возможные пути и находит кратчайший.

Вдохновение для транспортных систем

[[Файл:Physarum polycephalum сеть.jpg|мини|Сеть Physarum polycephalum, выращенная за 26 часов (показано 6 стадий) для имитации железнодорожной сети Большого Токио. P. polycephalum использовался в экспериментальных лабораторных приближениях сетей автомагистралей 14 географических областей: Австралия, Африка, Бельгия, Бразилия, Канада, Китай, Германия, Иберия, Италия, Малайзия, Мексика, Нидерланды, Великобритания и США. Филаментная структура P. polycephalum, формирующая сеть к источникам пищи, аналогична крупномасштабной структуре галактических нитей во Вселенной. Это наблюдение побудило астрономов использовать симуляции, основанные на поведении слизевиков, для поиска темной материи.

Использование в пищу

В центральной Мексике ложный дождевик Enteridium lycoperdon традиционно использовался в пищу; это был один из видов, которые грибники или хонгуэро собирали во время походов в лес в сезон дождей. Одно из местных названий – «сырный гриб», он получил такое название из-за своей текстуры и вкуса в приготовленном виде. Его солили, заворачивали в кукурузный лист и запекали в золе костра, или варили и ели с кукурузными тортильями. В Мексике также собирали Fuligo septica, готовили его с луком и перцем и ели в тортилье. В Эквадоре Lycogala epidendrum называли «якич» и ели сырым в качестве закуски.

В популярной культуре

Оскар Рекехо и Н. Флоро Андрес Родригес предполагают, что Fuligo septica могла послужить источником вдохновения для Ирвина Йеворта при создании фильма 1958 года «The Blob», в котором гигантская амеба из космоса начинает поглощать людей в маленьком американском городке.