Кіріспе

Eudicot гүлді өсімдіктердің Saxifragales кладасындағы тәртібі

Saxifragales (көбінесе «саксифрагтар» деп аталады) – 15 ботаникалық отбасы мен 100-ге жуық туысты, шамамен 2500 түрін қамтитын гүлді өсімдіктердің (ангиоспермалардың) бір тәртібі. Бұл 15 отбасының көптегені кішкентай, ал сегізі монотипті (тек бір туысты қамтиды). Ең ірі отбасы – Crassulaceae (тасжапырақтар), ол көбінесе шырынды өсімдіктердің әртүрлі тобын құрайды және шамамен 35 туысты қамтиды. Saxifragales бүкіл әлемде кездеседі, бірақ негізінен орташа және субтропикалық аймақтарда таралған, тропиктерде сирек өседі. Дегенмен, өсімдік шаруашылығы саласындағы білімнің жетілуіне байланысты көптеген түрлер қазір әлемнің түкпір-түкпірінде өсіріледі. Олар шөлдерден бастап толық сулы орталарға дейін, альпілік, орманды немесе толық сулы орталарға бейімделген түрлерімен әртүрлі ортада кездеседі. Көптеген түрлері эпифиттік немесе литофиттік болып, ашық жартастарда, ағаштарда немесе тастарда өседі және өркендеу үшін аса органикалық немесе қоректік заттарға толы субстратты қажет етпейді. Әлемдік деңгейде саксифрагтар адамдар үшін кең қолданысқа ие, тоқымадан және ағаштан бастап тағамдық өнімдерге дейін алуан түрлі мақсаттарда пайдаланылады. Crassulaceae сияқты бірнеше отбасылар мен туыстар кейбір елдер мен экономикаларда маңызды коммерциялық құндылыққа ие, олар сәндік өсімдіктер ретінде сату үшін кең ауқымда өсіріледі. Сәндік өсімдіктерден басқа, Grossulariaceae (қарриот және жуас) отбасысы да жоғары бағаланады, әсіресе қара қарриот, қызыл қарриот және ақ қарриот түрлері. Жалпы алғанда, бұл тәртіп өте әртүрлі, көптеген ағаштар, бұталар, көп жылдық шөптер мен шырынды өсімдіктерді, сондай-ақ су және жартылай су өсімдіктерін қамтиды. Вегетативтік және репродуктивтік ерекшеліктерінің (және түрлердің көптігінің) жоғары деңгейіне байланысты, тиісті туыстар арасында ортақ немесе біріктіретін белгілерді табу қиын болуы мүмкін. Ангиоспермалар филогенезиясы жүйесінде Saxifragales гүлді өсімдіктердің эудикоттар деп аталатын негізгі бөліміне, атап айтқанда, негізгі эудикоттарға жатады. Бұл кіші топқа Dilleniaceae, суперастеридтер және суперрозидтер кіреді. Суперрозидтер өз кезегінде екі компоненттен тұрады: розидтер және Saxifragales. Saxifragales тәртібі өсімдіктердің сипаттамаларына негізделген бастапқы жіктелуінен бері айтарлықтай өзгеріске ұшырады. Қазіргі классификация генетикалық зерттеулерге, молекулалық филогенетикаға негізделген. Соңғы креда кезеңінің Турон-Кампан фазасынан, шамамен 90 миллион жыл бұрын (млн) сақталған қазбалардың кең ауқымы бар. Алайда, молекулалық зерттеулер ерте креда кезеңінен (102–108 млн жыл) бастап, тез және ерте дифференциацияға ұшырағаннан кейін қазіргі заманғы түрлерге дейін ертерек пайда болған болуы мүмкін екенін көрсетеді.

Сипаттама

Саксифрагельдер отряды морфологиялық жағынан өте әртүрлі (гипер әртүрлі). Оған ағаштар (мысалы, Hamamelidaceae-дегі witch hazel, witch alder), жеміс беретін бұталар (мысалы, Grossulariaceae-дегі currants, gooseberries), лианалар, бір жылдық және көп жылдық шөптер, тасты бау өсімдіктері (мысалы, Saxifragaceae-дегі saxifrage), сәндік бау өсімдіктері (мысалы, Paeoniaceae-дегі peonies), суккуленттер (мысалы, Crassulaceae-дегі stonecrop) және су өсімдіктері (мысалы, Haloragaceae-дегі watermilfoil) кіреді. Гүлдер сепал, жапырақша, аталық және аналық мүшелер санының, сондай-ақ жұмыртқалықтың орналасуының айқын өзгеруін көрсетеді (биологиялық география және эволюцияны қараңыз). Бұл әртүрлілік дәрежесі топ үшін туыс белгіні (атадан қалған ортақ белгілерді) анықтауды өте қиын етеді, сондықтан отряд морфологиялық ерекшеліктерінен гөрі молекулалық туыстық негізінде анықталады. Дегенмен, кейбір кең таралған белгілер (ортақ қасиеттер) ата-тектік жағдайларға сүйенген ықтимал немесе болжамды туыс белгілерді көрсетеді. Оларға әдетте радиалды симметриялы гүлдер және бос жапырақшалар жатады. Аналық бөлігі (гинециум) әдетте екі аналық мүшеден (жұмыртқалық, мойынша және тостағанша) тұрады, олар кем дегенде жоғары жағында бірікпейді (ішінара біріккен екі аналық мүшелі гинециум) және гипантийге (тостаған тәрізді гүл түбі) ие. Аталық бөлігінде (андроэциум) аталықтың тозаңдықтары негізінен негізден бекітілген (тозаңдық сабағына негізінен жалғасқан), кейде ортасынан бекітілген (орталықтан жалғасқан) (2-суретті қараңыз). Басқа жиі кездесетін ерекшеліктер: әдетте қабықтық (бір аналық мүшеден пайда болған) жемістер, ұрықты қоршап тұрған көптеген эндоспермі бар тұқымдар және шеттерінде бездік тістері бар жапырақтар (бездік тісті, суретті қараңыз). Саксифрагельдер ішінде, ағаш тәрізді отбасылар негізінен ағаштар болса, Crassulaceae және Saxifragaceae отбасыларының шөптесін отбасылары екінші реттік өзгеріс ретінде ағаш тәрізді белгілерді көрсетеді.

Таксономия

Саксифрагельдер – гүлді өсімдіктердің салыстырмалы түрде кішігірім тобы, оған бар болғаны 15 отбасы, шамамен 100 туыс және 2470-ке жуық түр кіреді.

Тарих

Саксифрагельді алғаш рет 1820 жылы Берхтольд пен Пресль Saxifrageae деп аталатын өсімдіктер тобы ретінде сипаттады, онда бес туыс болды, соның ішінде Saxifraga, олардың есімдері ботаникалық авторлыққа (Берхт. & J. Presl) берілді. Кейде бұл авторлық Думортьеге де жатқызылды, оның кейінгі жарияланымы (1829) осыған себеп болды. Дюмортье алғаш рет Saxifragaceae терминін қолданды. Джон Линдлидің "Өсімдіктер әлемі" (1853) еңбегінде Саксифрагельдер термині қолданыста болды, Линдли оны Альянс деп атады, және ол бес отбасыны қамтыды. Кейіннен Саксифрагельдер гүлді өсімдіктер класына, Дикотиледондарға (Magnoliopsida деп те аталады) жатқызылды.

Филогения

Саксифрагальдер отряды молекулалық филогенетиканы және қазіргі заманғы Ангиосперм филогенетикалық тобының (APG) жіктелуін қолданғаннан бері орналасуы мен құрамында елеулі өзгерістерге ұшырады. Олар берік монофилеттік топ ретінде анықталды. Алғашқы APG басылымында (1998) Саксифрагальдер негізгі эудикоттар кладының ішінде көрсетілді, бірақ оның басқа кладтармен байланысы нақты болмады. Негізгі эудикоттар Gunnerales отрядынан және Pentapetalae үлкен кладынан тұрады (осылай аталуына себебі, олардың пентамерлі (5 бөліктен тұратын) гүл қабықшаларының синапоморфиясы бар), соңғысы барлық гүлді өсімдіктердің шамамен 70% құрайды және сегіз негізгі тармаққа бөлінеді. Кейін (2003) бұл отряд «гүлді өсімдіктердің молекулалық филогенетикалық талдауларындағы басты жаңалықтардың бірі» деп сипатталды, себебі оның элементтері бұрын морфологиялық ерекшеліктеріне сүйене отырып, үш немесе төрт бөлек субкласқа жатқызылған. Бұл мәселе үшінші APG жүйесінде (2009) шешілді, онда Саксифрагальдер Pentapetalae клады ішінде розидтерге (Rosidae) жақын топ ретінде орналастырылды. Бұл үлкен топқа кейіннен суперрозидтер (Superrosidae) деген атау берілді, ол гүлді өсімдіктердің ертедегі әртараптануының бір бөлігін көрсетеді. Розидтердің ішінде олар Розалеспен, әсіресе Розасеелермен, гипантий, бес бөліктен тұратын гүлдер және бос гүл мүшелері сияқты бірқатар ортақ белгілерге ие. Қазіргі жіктелуге сәйкес, Саксифрагальдер эудикоттардың әртүрлілігінің 1,3% құрайды.

Биогеография және эволюция

Саксифрагельдердің әртараптануы жылдам болды, кең қазба деректері бұл топтың қазіргі кездегі өкілдерін зерттеуге қарағанда, әртараптанған және кеңінен таралған екенін көрсетеді, ал фенотиптік әртараптану ерте кезеңдерде байқалды. Ең ерте қазба қалдықтары тұрондық-кампандық (соңғы бор дәуірі) кезеңіне жатса, бұл кем дегенде 89,5 млн жыл бұрын болғанын көрсетеді. Алайда, молекулалық дивергенция уақытын бағалау нәтижесінде, тәж және діңгек топтарының пайда болуы ерте бор дәуірінде, шамамен 102–108 млн жыл бұрын болғаны анықталды. Саксифрагельдер ішінде молекулалық деректер 6–8 млн жылға созылған, 112 мен 120 млн жыл аралығында өте жылдам бастапқы әртараптануды көрсетеді, ал негізгі туыстамалар 3–6 млн жыл ішінде пайда болған. Ататектері ағаш тәрізді болған, Peridiscaceae және ағаш кладындағыдай, сонымен қатар Grossulariaceae-ге де ортақ ататек. Crassulaceae, Saxifragaceae және Haloragaceae-Penthoraceae кладының негізінде (Haloragaceae s. l. отбасының қалған екі түрі ағаш тәрізді) шөптесін өсімдіктерге бірнеше тәуелсіз ауысулар болған, ал басқа таксондар ағаш тәрізді формаға қайта оралған, әсіресе Crassulaceae. Саксифрагельдердің көпшілігінде жоғары орналасқан жұмыртқалық бар, бірақ кейбір отбасыларда төменгі немесе жартылай төменгі орналасу жиі кездеседі, әсіресе Saxifragaceae және аздау дәрежеде Hamamelidaceae. Grossulariaceae-нің дерлік барлығында төменгі жұмыртқалық бар. Ататектерінің карпель саны екіге тең, ал кейін жоғарырақ сандарға ауысқан, мысалы, Haloragaceae s. l. және Peridiscaceae-де төрт, Penthoraceae-де бес. Crassulaceae үшін ататектерінің карпель саны бес, Kalanchoe-да төртке дейін азайған, онда бұл тұқымға тән синапоморфты белгі, бірақ бұл отбасыдағы ең жиі ауысу 6–10, бірақ тек аталық мүшелер саны бестен жоғары болған жағдайда ғана. Кейбір Макаронезиялық таксондарда (Aeonieae) 8–12 карпель, ал Aeonium-да 32-ге дейін карпель бар. Ататектерінің гүл жапырақшасының саны бес, үш негізгі ауысу бар: 5-тен 0-ге, 5-тен 4-ке, 5-тен 6–10-ға дейін. Гүл жапырақшасының санының артуы Paeoniaceae және Crassulaceae отбасыларында байқалады, әсіресе аталық мүшелер саны да артқанда. Cercidiphyllum + Daphniphyllum, Chrysosplenium және Altingia гүл жапырақшасының толық жоғалуына мысалдар. Аталық мүшелер мен гүл жапырақшаларының қатынасы 1:1, бірақ бірнеше кладтарда бұл көрсеткіш өзгереді, мысалы, Paeoniaceae + ағаш кладында >2, Crassulaceae-де 2 (бірақ Crassula-да 1). Жалпы алғанда, эволюция барысында азаю байқалады, бірақ гүл жапырақшасының санының азаюына тәуелсіз, сондықтан аталық мүшелер санының азаюы байқалады. Ататектері орманды жерлерде мекендеген, содан кейін шөл және сулы ортаға ерте әртараптану болған, ал бұталы жерлер ең соңғы отарлау орыны. Түрлердің әртараптануы Эоценде (56–40 млн жыл) жылы және ылғалды климаттан ерте Миоценге (23–16 млн жыл) және Миоценнің ортасындағы (16–12 млн жыл) салқын және құрғақ жағдайларға ауысудан кейін жылдамдаған. Алайда, бұл экологиялық және фенотиптік эволюциямен толық сәйкес келмейді, олар өзара байланысты. Бұл жерде белгілі бір кешігу байқалады, яғни түрлердің әртараптануының артуынан кейін нишалық және фенотиптік өзгергіштіктің артуы байқалады.

Таралуы және мекендейтін ортасы

Саксифрагельс бүкіл әлемде кездеседі, бірақ көбінесе қоңыржай аймақтарда, ал тропиктерде сирек таралған. Олар құрғақ шөлдерден (Crassulaceae) бастап сулы орталарға (Haloragaceae) дейін алуан түрлі мекен орындарында өседі. 6 туысқа, соның ішінде Солтүстік Америка түрлеріне тән, міндетті түрде сулы ортада (сулы ортаға толық тәуелді) тіршілік ететін және орман, дала, тундра сияқты орталарды қамтиды. Саксифрагельс басқа салыстырмалы өлшемдегі топтардан мекен орындарының әртүрлілігімен ерекшеленеді. Түрлердің көп бөлігі соңғы 15 миллион жылда салқындау мен құрғау кезеңдерінде кеңейген қоңыржай (таулы және құрғақ аймақтарды қоса) жағдайларда кездеседі. Ормандар мен жартастар ең көп таралған мекен орындары болып табылады, олардың әрқайсысында шамамен 300 түр өседі, бірақ ормандар фенотиптік тұрғыдан ең әртүрлі, онда барлық туыстар өкілдік етеді. Керісінше, шөлдер мен тундраларда, әрқайсысында тек екі туыс бар, түрлердің шамамен 10% ғана кездеседі. Түрлердің 90% жуығын бір мекен орынына жатқызуға болады.

Қорғау

Уиттония (Peridiscaceae) жойылып кеткен деп саналады. 2019 жылғы мәліметтер бойынша, IUCN 9 өте қауіпті, 12 қауіпті, 19 осал және 7 жақындағы қауіпті түрлерді тізімдеген. Ең көп қауіп төндірілген Saxifragales өсімдіктерінің ішінде Aichryson dumosum және Monanthes wildpretii (Crassulaceae), Haloragis stokesii және Myriophyllum axilliflorum (Haloragaceae), Ribes malvifolium және R. sardoum (Grossulariaceae), Saxifraga artvinensis (Saxifragaceae) және Molinadendron hondurense (Hamamelidaceae) бар.

Өсіру

Саксифрагельс тұқымдастарының бірнеше туыстары коммерциялық мақсатта өсіріледі. Паэониялар әсемдік бұталары ретінде (көбінесе тамыр түйіндері түрінде сатылады) және кескіш гүлдер үшін өсіріледі, ең ірі өндіруші – Нидерланды, ал басқа, кішірек өндірушілер – Израиль, Жаңа Зеландия, Чили және АҚШ. Сұйық ағаш (Liquidambar) қатты ағаш өндірісі үшін қолданылады, ал американдық Sweetgum (Liquidambar styraciflua) АҚШ-тың оңтүстік-шығысындағы коммерциялық қатты ағаштардың маңызды көздерінің бірі болып табылады, оның қолданылуының бір түрі – фанераға арналған қаптама. Хамамелис Жаңа Англияда ыстық суға салып вазелин (witch hazel) алу үшін өсіріледі, ол тері күтімінде кеңінен қолданылады және бұл дәрі-дәрмектің әлемдегі ең ірі көзі болып табылады. Crassulaceae тұқымдасының экономикалық маңызы көбінесе гүл өсірумен шектеледі, көптеген түрлері мен сорттары әсемдік өсімдіктер ретінде маңызды, мысалы, Crassula ovata (жаде өсімдігі) және Jovibarba (тауық және қозы). Hylotelphium, Phedimus, Sedum және Sempervivum тас бақшалар мен «жасыл төбелер» үшін өсіріледі. Әсіресе, Мадагаскар Kalanchoe blossfeldiana-ның, мысалы ‘Florists kalanchoe’ сорты бүкіл әлемде коммерциялық сәттілікке жетті, олар Рождество мерекесіндегі әсемдік өсімдіктері ретінде танымал. Haloragaceae тұқымдасының су өсімдігі Myriophyllum және оған жақын Proserpinaca коммерциялық аквариум саудасы үшін өсіріледі. Мириофиллум суды тазарту, шошқа, үйрек және балықтарға жем ретінде, сондай-ақ ағаштарды жылтырату үшін де экономикалық маңызы бар. Бірнеше Ribes (Grossulariaceae) түрлері коммерциялық өндірісте, Еуропа мен бұрынғы КСРО-да сол аймақтарға тән түрлерден өсіріледі. R. nigrum (қарақұмыр) алғаш рет 11 ғасырда Ресейдегі монастырь бақтарында өсірілді, ал қарақұмыр өсіру Батыс Еуропада кейінірек, ал R. uva crispa (қайың) өндірісі шамамен 1700 жылы басталды. Солтүстік Америкаға келген алғашқы қоныс аударушылар 1700 жылдардың соңында қарақұмыр өсіруді бастады. R. nigrum ең маңызды коммерциялық қарақұмыр егіні болып табылады, ол 23-тен астам елде өндіріледі, негізгі орталықтары – Ресей (63 мың гектардан астам), Польша, Германия, Скандинавия және Ұлыбритания. С витаминінің маңызды көзі болып табылатын қарақұмыр джем, жеміс желесі, компот, сироп, шырын және басқа да сусындар, соның ішінде Ribena және Cassis ликерін жасауға қолданылады. Басқа да коммерциялық егіндерге R. rubrum (қызылқұмыр) жатады. 2002 жылы әлемдік Ribes егінінің көлемі 750 000 тоннадан асты, оның шамамен 150 000 тоннасы – қайың, ал ең үлкен үлесі қарақұмырға тиеді.

Қолданылуы

Саксифрагельс отрядына жататын өсімдіктер кең түрлі қолданыстарға ие, оның ішінде дәстүрлі медицина, әсемдік үшін өсірілетін, үй шаруашылығында қолданылатын, аквариум, тоған және бақша өсімдіктері, дәмдеуіштер, тағамдық өнімдер (жемістер мен жасылдар), бояғыштар, құрғақ түтінге пайдалану, шайыр, ағаш және шатыр материалдары.