Кіріспе
Организмдердің басқа организмдерге тигізетін әсері
Экологияда биологиялық өзара әрекеттесу – бір қауымда бірге тіршілік ететін организмдер жұбының бір-біріне тигізетін әсері. Олар бір түрдің (интратипілік өзара әрекеттесу) немесе әртүрлі түрдің (интертипілік өзара әрекеттесу) өкілдері болуы мүмкін. Бұл әсерлер қысқа мерзімді немесе ұзақ мерзімді болуы мүмкін, екеуі де қатысатын түрлердің бейімделуі мен эволюциясына күшті әсер етеді. Биологиялық өзара әрекеттесулер өзара тиімділікке негізделген, екі жаққа да пайдалы болатын симбиоздық қарым-қатынастан бастап, екі жаққа да зиян келтіретін бәсекелестікке дейін жетеді. Өзара әрекеттесу тікелей, физикалық байланыс орнатылғанда немесе жанама, ортақ ресурстар, аумақтар, экологиялық қызметтер, метаболизм қалдықтары, токсиндер немесе өсуге кедерес жасайтын заттар арқылы болуы мүмкін. Мұндай қарым-қатынастың нәтижесін екі организмге тиетін жеке әсерлерге негізделген жалқы нәтиже арқылы көрсетуге болады. Жақында жүргізілген бірнеше зерттеулер мекендеу ортасын өзгерту және симбиоз сияқты трофикалық емес түрлердің өзара әрекеттесуі тағамдық желінің құрылымын анықтайтын маңызды факторлар болуы мүмкін екенін көрсетті. Алайда, бұл тұжырымдардың барлық экожүйелерге қатысты екені және трофикалық емес өзара әрекеттесулер тағамдық желілерге кездейсоқ әсер ете ме, әлде белгілі бір трофикалық деңгейлерге немесе функционалдық топтарға әсер ете ме деген мәселе әлі де анық емес. Бұл түсініктер кейін биологтар тарапынан «өзара әрекеттесулер» деп қабылданып алынды. Тығыз және ұзақ мерзімді өзара әрекеттесулер симбиоз деп сипатталады; екі жаққа да тиімді симбиоздық қарым-қатынастар өзара тиімді деп аталады. Симбиоз термині бір ғасыр бойы дау-дамайдың нысаны болды, оның мәні лишайларда немесе паразиттердегідей, тек өзара тиімділікті білдіруі керек пе деген сауал туды. Бұл пікірталас биотикалық өзара әрекеттесулерді жіктеудің екі әртүрлі жүйесін құрады: бірі уақытқа (ұзақ және қысқа мерзімді өзара әрекеттесулер), екіншісі өзара әрекеттесу күшінің дәрежесіне (бәсекелестік/өзара тиімділік) немесе жеке организмнің тіршілік әрекетіне, стресс градиенті гипотезасы мен өзара тиімділік-паразиттік континуумға сәйкес негізделген. Эволюциялық ойын теориясы, мысалы, Қызыл патшайым гипотезасы, Қызыл патша гипотезасы немесе Қара патшайым гипотезасы, өзара әрекеттесу күшіне негізделген жіктеудің маңызды екенін көрсетті.
Қысқа мерзімді өзара әсерлесулер
Қысқа мерзімді өзара әрекеттесулер, оның ішінде жыртқыштық және тозаңдану, экология мен эволюцияда өте маңызды. Бұл өзара әрекеттесулердің жалғару уақыты бойынша қысқа ғана болады: жыртқыш жебесін өлтіріп жейді; тозаңдаушы бір гүлден екінші гүлге тозаңды тасымалдайды; бірақ олар екі серіктестің эволюциясына тигізетін әсері тұрғысынан өте берік. Осының нәтижесінде серіктестер бірге эволюциялайды. Жыртқыштық кембрий кезеңінен бері эволюцияның маңызды қозғаушы күші болды. Соңғы ондаған жылдарда микробиологтар басқаларды жеп тіршілік ететін бірнеше қызықты микроорганизмдерді ашты. Ең жақсы мысалдардың кейбіреулері – Daptobacter (Campylobacterota), Bdellovibrio және Vampirococcus туыстарының өкілдері. Bdellovibrio – белсенді аңшылар, олар өте жылдам қозғалып, Gram-теріс бактериялардың сезімтал түрлерін іздеп жүзеді. Мұндай жасушаны сезгенде, Bdellovibrio жасушасы олжа жасушасына соқтығысқанша жылдамдап жүзеді. Содан кейін ол олжаның сыртқы мембранасын тесіп, периплазмалық кеңістікке еніп кіреді. Өсе келе ол ұзын жіпшеге айналып, соңында септумдар пайда болып, жаңа бактериялар тудырады. Олжа жасушасының лизисі жаңа Bdellovibrio жасушаларын босатады. Bdellovibrio сүтқоректілердің жасушаларына шабуыл жасамайды және Gram-теріс бактериялардың Bdellovibrio-ға қарсы тұру қабілетіне ие болғаны ешқашан байқалған жоқ. Бұл оларды инфекцияланған жараларды емдеу үшін «пробиотик» ретінде қолдануға қызығушылық тудырды. Әзірге бұл әдіс сынақтан өтпегенімен, антибиотикке төзімді патогендердің көбеюіне байланысты мұндай емдеу түрлері тиімді балама ретінде қарастырылуы мүмкін.
Аңтану
Тозаңдануда, тозаңдаушылар, оның ішінде жәндіктер (ентoмофилия), кейбір құстар (орнитофилия) және кейбір жабылақақтар, аталық гүлдің бөлігінен тозаңды аналық гүлдің бөлігіне тасымалдайды, осы арқылы ұрықтандыруға мүмкіндік береді, ал оның орнына тозаң немесе нектармен сыйлық алады. Бұл серіктестер геологиялық уақыт бойы бірге дамып келді; жәндіктер мен гүлді өсімдіктердің арасындағы бірлескен эволюция 100 миллион жылдан астам уақыт бойы жалғасып келеді. Жәндіктермен тозаңданатын гүлдер жәндіктерді тарту, оларды тозаң жинауға және таратуға, сондай-ақ қызметтері үшін сыйлық беруге арналған пішінделген құрылымдармен, жарқын түстермен, өрнектермен, хош иіспен, нектармен және жабысқақ тозаңмен бейімделген. Ара сияқты тозаңдаушы жәндіктер гүлдерді түс, өрнек және иіс бойынша анықтауға, тозаңды жинау және тасымалдауға (мысалы, артқы аяқтарында тозаң себеттерін құрайтын қылдармен), сондай-ақ нектарды жинау және өңдеуге (бал арасының жағдайында, бал жасау және сақтау) бейімделген. Өзара әрекеттесудің әрбір жағындағы бейімделулер екінші жағындағы бейімделулерге сәйкес келеді және олардың тозаңданудың тиімділігіне қарай табиғи сұрыпталу арқылы қалыптасады.
Тұқымның таралуы
Тұқымның таралуы – тұқымның аналық өсімдіктен алыстатылуы, таралуы немесе тасымалдануы. Өсімдіктердің қимыл-қозғалыс қабілеті шектеулі болғандықтан, олар өз тұқымдарын тарату үшін түрлі таратушы векторларға тәуелді, оның ішінде жел сияқты тірі емес (абиотикалық) векторларға және құстар сияқты тірі (биотикалық) векторларға. Тұқымдар жеке-жеке немесе топтап, сондай-ақ кеңістікте де, уақытта да аналық өсімдіктен таралуы мүмкін. Тұқым таралуының үлгілері көбінесе тарату механизмімен анықталады, бұл өсімдік популяцияларының демографиялық және генетикалық құрылымына, сондай-ақ көші-қон үлгілері мен түрлердің өзара әрекеттесуіне маңызды әсер етеді. Тұқым таратудың бес негізгі тәсілі бар: гравитация, жел, атқыштар тәрізді, су және жануарлар арқылы. Кейбір өсімдіктер серотинды болып келеді және тек сыртқы ортаның әсеріне жауап ретінде ғана тұқымдарын таратуға қабілетті. Тарату – диаспораның негізгі аналық өсімдіктен ажырауы.
Ұзақ мерзімді өзара әсерлесулер (симбиоз)
Симбиоздың алты мүмкін түрі – өзара пайдалылық, комменсализм, паразитизм, бейтараптық, аменсализм және бәсекелестік. Олар әрбір серіктеске тигізетін пайда немесе зиян деңгейімен ерекшеленеді.
Өзаралық
Өзаралық – екі немесе одан көп түрдің өзара әрекеттесуі, онда түрлер өзара тиесілі пайда көреді, мысалы, популяцияның сыйымдылығының артуы. Түр ішіндегі ұқсас өзара әрекеттесулер кооперация деп аталады. Өзаралық қауымдастықтың жақындығы деңгейі бойынша жіктелуі мүмкін, ең жақын түрі – симбиоз, ол көбінесе өзаралықпен шатастырылады. Өзара әрекеттесуге қатысқан бір немесе екі түр міндетті болуы мүмкін, яғни олар бір-бірісіз қысқа немесе ұзақ мерзімде тіршілікке келе алмайды. Өзаралыққа тарихи тұрғыдан қарағанда, хищтеу сияқты басқа өзара әрекеттесулерге аз назар аударылғанмен, ол экологиядағы маңызды тақырып болып табылады. Мысалдарға тазалау симбиозы, ішек микрофлорасы, Мюллерлік мимикрия және бұршақтардың тамыр түйіндеріндегі бактериялардың азотты бекітуі жатады.
Комменсализм
Комменсализм бір организмге пайда келтіреді, ал екінші организмге пайда да, зиян да тимейді. Бұл бір организмнің екінші организммен өзара әрекеттесуі арқылы пайда табуымен жүзеге асады, мұнда ие организмға ешқандай әсер етілмейді. Жақсы мысал – манатинмен бірге тіршілік ететін ремора. Реморалар манатиннің нәжісімен қоректенеді. Бұл өзара әрекеттесу манатинге әсер етпейді, себебі ремора манатиннің ресурстарын азайта қоймайды.
Паразиттік
Паразиттік – бір түрдің екінші түрге қатынасы, онда паразит аталған организмнің үстінде немесе ішінде тіршілік етеді, оған зиян келтіреді және осы тіршілік салтына құрылымдық жағынан бейімделген. Паразит қожайыннан қоректенеді немесе, ішек паразиттері болған жағдайда, оның тағамын жейді.
Бейтараптық
Нейтрализм (Эуджин Одум енгізген термин) өзара әрекеттесетін, бірақ бір-біріне әсер етпейтін екі түрдің арақатынасын сипаттайды. Шын нейтрализмнің мысалдарын нақты дәлелдеуге болады дей тұрғанмен, іс жүзінде бұл термин өзара әрекеттесудің мардымсыз немесе маңызды емес жағдайларын сипаттау үшін қолданылады.
Аменсализм
Аменсализм (Хаскел енгізген термин) – бір организмнің екінші организмге зиян келтіретін, бірақ өзі үшін ешқандай пайда немесе шығын болмайтын өзара әрекеттесу. Аменсализм бір организмнің екіншісіне тигізетін теріс әсерді сипаттайды (32.1-сурет). Бұл процесс бір бағытты, ол бір организмнің екіншісіне теріс әсер ететін белгілі бір затты бөліп шығаруға негізделген. Аменсализмнің классикалық мысалы – басқа, сезімтал микроорганизмдерді тежеп немесе өлтіретін антибиотиктердің микробиологиялық өндірісі. Аменсализмнің нақты мысалы – қойлардың немесе малдың шөпті таптауы. Малдың тырнағына шөптің болуынан аз ғана зиян тисе, шөптің басылып қалғаннан зардап шегуі. Аменсализм көбінесе испандық ибекс пен Timarcha туысына жататын, бір түрлі бұтамен қоректенетін құрттар арасында байқалған сияқты, күшті асимметриялық бәсекелестік өзара әрекеттесуді сипаттау үшін қолданылады. Құрттардың болуы тамаққа қолжетімділікке дерлік әсер етпесе, ибекс құрттардың санына зор зиян келтіреді, себебі олар өсімдік массасының көп мөлшерін жейді және соның ішінде құрттарды да кездейсоқ жұтады. Аменсализм өте күрделі болуы мүмкін. Жаңа әлем тайпасына жататын аттин құмырсқалары актиномицет пен Escovopsis туысына жататын паразиттік саңырауқұлақ арасындағы өзара әрекеттесуді пайдалана алады. Бұл аменсалистік қарым-қатынас құмырсқаға басқа саңырауқұлақ туысының мүшелерімен – Leucocoprinus-пен өзара тиімді қарым-қатынасты сақтауға мүмкіндік береді. Бұл құмырсқалар өздерінің тамақтануы үшін Leucocoprinus саңырауқұлақтарын өсіреді. Паразиттік саңырауқұлақ Escovopsis олардың саңырауқұлақ бағын жойылмауы үшін, құмырсқалар Pseudonocardia туысына жататын актиномицеттің өсуін ынталандырады, ол Escovopsis саңырауқұлақтарының өсуін тежейтін микробқа қарсы затты бөліп шығарады.
Жарыс
Бәсекелестік – организмдер немесе түрлер арасындағы өзара әрекеттесу, онда біреуінің тіршілікке бейімділігі екіншісінің болуынан төмендейді. Бәсекелестік көбінесе шектеулі ресурстар, мысалы, тағам, су немесе аумақ үшін, немесе көбею үшін ұрғашыларға қол жеткізу үшін жүреді. Эволюциялық теория бойынша, ресурстар үшін түрлер арасындағы және түр ішіндегі бәсекелестік табиғи іріктеуде маңызды рөл атқарады.
Дене шынықтыру қабілетіне әсер етуіне байланысты жіктеу
Биотикалық өзара әрекеттесулер қарқындылығымен (өзара әрекеттесу күші) және жиілігімен (берілген уақыт ішіндегі өзара әрекеттесулер саны) өзгеруі мүмкін. Жеке тұлғалар арасында физикалық контакт болғанда тікелей өзара әрекеттесулер, ал физикалық контакт болмағанда жанама өзара әрекеттесулер болады, яғни өзара әрекеттесу ресурс, экологиялық қызмет, токсин немесе өсуге кедерес келтіретін фактор арқылы жүзеге асады. Өзара әрекеттесулер жеке тұлғалармен тікелей (кездейсоқ) немесе стохастикалық процестермен (бейкүндеу) анықталуы мүмкін, мысалы, бір тұлғаның екіншісіне тигізетін қосымша әсері. Олар алты негізгі түрге бөлінеді: Бәсекелестік, Антагонизм, Аменсализм, Нейтрализм, Комменсализм және Мутуализм.
Жарыс
Бұл екі организмнің күресіп, олардың тіршілік әрекетін төмендетуі. Организдер анықтайтын жағдайлық дисбиоз байқалады. Бұл тікелей бәсекелестік болуы мүмкін, онда екі организм физикалық түрде күресіп, екеуі де зардап шегеді. Мұнда араласу бәсекелестігі де бар. Жанама бәсекелестік – екі организмнің бір ресурс немесе қызмет үшін тікелей емес күресі, нәтижесінде екеуі де әсерге ұшырайды. Оған пайдалану бәсекелестігі, бәсекелестік арқылы жою және көрінетін пайдалану бәсекелестігі кіреді. Бәсекелестік Қызыл патшайым гипотезасымен байланысты.
Қақтығыстар
Бір организм екіншісін пайдаланғанда, біреуінің тіршілікке бейімділігі артып, екіншісінікі төмендейді. Кездейсоқ антибиоз (мүмкіндікпен анықталады) байқалады. Тікелей антагонизм – бір организм екінші организмге тікелей зиян келтіру арқылы, оны ішінара немесе толығымен тұтыну арқылы пайда көруі. Бұған жыртқыштық, мал өсіру, шөбі жеу және паразиттік қатынастар жатады. Жанама антагонизм – бір организм екінші организмнің ресурстарын немесе экологиялық қызметтерін зиян келтіру немесе тұтыну арқылы пайда көруі. Аллелопатиялық антагонизм, метаболикалық антагонизм, ресурстарды игеру.
Аменсализм
Бұл бір организм өзінің тіршілік қабілетін сақтап, екінші организмнің тіршілік қабілеті төмендеген кезде болады. Кездейсоқ антибиоз (жай ғана мүмкіндікпен анықталады) байқалады. Тікелей аменсализм – бір организм екінші организмнің болуын физикалық түрде тежейді, бірақ екінші организмге пайда да, зиян да келтірмейді. Соның ішінде, кездейсоқ ұшырап басу да бар. (Мысалы, құмырсқаны басу, басушы организмнің тіршілік қабілетін арттырмай немесе азайтпайды). Жанама аменсализм – бір организм екінші организмнің өсуін химиялық заттармен (ингибиторлармен) немесе қалдықтармен кездейсоқ түрде тежеген кезде. Кездейсоқ антибиоз, кездейсоқ улану және кездейсоқ аллелопатияны қамтиды.
Бейтараптық
Екі организм кездейсоқ бірге тіршілік еткенде, бірақ олар бір-біріне физикалық түрде немесе ресурстар мен қызметтер арқылы пайда немесе зиян келтірмейді, екеуінің де тіршілікке бейімділігі өзгермейді.
Комменсализм
Бұл бір организм өзінің тіршілік қабілетін сақтап, ал екінші организмнің тіршілік қабілеті артатын кезде болады. Кездейсоқ пробиоз (мүмкіндіктерге байланысты анықталады) байқалады. Тікелей комменсализм – бір организм екінші организмге зиян келтірмей немесе пайда келтірмей, физикалық түрде пайда әкелетін жағдай. Бұған фасилитация, эпибиоз және форез жатады. Жанама комменсализм – бір организм екінші организмнің ресурстарынан немесе қызметтерінен оған әсер етпей немесе пайда келтірмей пайда тапқан кезде. Танатокрез, инквилини, детривория, қоқыс жеу, копрофагия осылардың қатарына жатады.
Өзаралық
Екі организм өзара әрекеттескенде және екеуінің тең мүмкіндіктері артатын болса, кездейсоқ пробиоз (организмдермен анықталады) байқалады. Ол екіге бөлінеді. Тікелей мутуализм – екі организм физикалық түрде ынтымақтасып, екеуі де пайда көретін жағдай, ол міндетті симбиозды қамтиды. Жанама мутуализм – екі организм ресурс немесе қызмет алу үшін ынтымақтасып, екеуі де пайда көретін жағдай. Ол факультативті симбиоз, протокооперация, экологиялық нишаны құру, метаболикалық синтрофия, голобиоз, өзара көмек және метаболикалық байланыс сияқты түрлерді қамтиды. Мутуализм Қызыл король және Қара патшайым гипотезаларымен байланысты.
Трофикалық емес өзара әсерлесулер
Трофикалық емес өзара әрекеттесудің кейбір мысалдары – тіршілік ортасын өзгерту, өзара тиімділік және кеңістік үшін бәсекелестік. Жақында трофикалық емес өзара әрекеттесулер түрлерге және трофикалық байланыстардың күшіне әсер ету арқылы азық желісінің топологиясына және трофикалық динамикасына жанама әсер етуі мүмкін деген пікірлер айтылды. Соңғы кездері жүргізілген бірқатар теориялық зерттеулер экологиялық желілерді талдау кезінде трофикалық және трофикалық емес өзара әрекеттесулерді біріктіру қажеттігін атап көрсетті. Осыны қарастыратын бірнеше эмпирикалық зерттеулер азық желісінің құрылымына (желілік топологияларға) трофикалық желіден тыс түрлердің өзара әрекеттесуі күшті әсер етуі мүмкін екенін көрсетеді. Алайда, бұл зерттеулер тек шектеулі жағалау жүйелерін қамтиды және осы нәтижелерді қаншалықты жалпылауға болатыны әлі белгісіз. Трофикалық емес өзара әрекеттесулер әдетте тағамдық желідегі белгілі бір түрлерге, трофикалық деңгейлерге немесе функционалдық топтарға әсер ете ме, әлде керісінше, түрлерді және олардың трофикалық өзара әрекеттесуін желі бойынша кемсіте ме, оны анықтау қажет. Кейбір зерттеулер трофикалық емес көмекке трофикалық деңгейі төмен, қозғалмайтын түрлер басқаларына қарағанда көбірек ие болатынын көрсетеді, ал басқа зерттеулер көмек жоғары трофикалық деңгейдегі және жылдам қозғалатын түрлерге де пайдалы екенін көрсетеді. – түрлер саны бойынша олардың мөлшерін арттыру арқылы және түрлердің тығыздығы бойынша олардың күрделілігін арттыру арқылы азық желілерін өзгерту, түрлерге көмектесу арқылы, экожүйе түріне қарамастан (диаграмманы қараңыз). Негізгі түрлердің осы түріндегі трофикалық емес көмегі көптеген экожүйелерде және экологиялық жағдайларда кездеседі. Қатты жағалау аймақтарында мұрандар, кельптер, мидиялар, устрицалар, теңіз шөптері, мангролар және тұзды батпақ өсімдіктері ағымдар мен толқындарды әлсірету арқылы организмдерге көмектеседі, баспана мен бекіну үшін жер үсті құрылымын қамтамасыз етеді, қоректік заттарды шоғырландырады және/немесе жабық су кезінде құрғақ стресті азайтады. Нәтижесінде, барлық негізгі түрлер мекеннің күрделілігі мен қолжетімділігін арттырады, осылайша басқа түрлерге қолжетімді орынды бөліп, кеңейтеді.