Введение
Влияние организмов на другие организмы
В экологии биологическое взаимодействие – это эффект, который пара организмов, совместно обитающих в сообществе, оказывает друг на друга. Они могут быть одного вида (внутривидовые взаимодействия) или разных видов (межвидовые взаимодействия). Эти эффекты могут быть краткосрочными или долгосрочными, и оба часто оказывают сильное влияние на адаптацию и эволюцию вовлеченных видов. Биологические взаимодействия варьируются от мутуализма, выгодного для обоих партнеров, до конкуренции, вредной для обоих партнеров. Взаимодействия могут быть прямыми, при установлении физического контакта, или косвенными, через посредников, таких как общие ресурсы, территории, экологические услуги, метаболические отходы, токсины или ингибиторы роста. Этот тип взаимоотношений можно показать на основе суммарного эффекта, основанного на индивидуальных эффектах на оба организма, возникающих в результате этих взаимоотношений. Несколько недавних исследований показали, что нетрофические взаимодействия видов, такие как модификация среды обитания и мутуализм, могут быть важными детерминантами структуры пищевых сетей. Однако остается неясным, обобщаются ли эти результаты для различных экосистем, и влияют ли нетрофические взаимодействия на пищевые сети случайным образом или на конкретные трофические уровни или функциональные группы. Позднее биологи приняли этот термин как "взаимодействия". Тесные и долгосрочные взаимодействия описываются как симбиоз; симбиоз, приносящий взаимную выгоду, называется мутуалистическим. Термин "симбиоз" был предметом вековых дебатов о том, должен ли он обозначать исключительно мутуализм, как в случае лишайников или паразитов, извлекающих выгоду для себя. Эти дебаты привели к двум различным классификациям биотических взаимодействий: одна основана на времени (долгосрочные и краткосрочные взаимодействия), а другая – на величине силы взаимодействия (конкуренция/мутуализм) или эффекте на индивидуальную приспособленность, в соответствии с гипотезой градиента стресса и континуумом мутуализма-паразитизма. Эволюционная теория игр, такая как гипотеза Красной Королевы, гипотеза Красного Короля или гипотеза Черной Королевы, показала, что классификация, основанная на силе взаимодействия, имеет важное значение.
Краткосрочные взаимодействия
Краткосрочные взаимодействия, включая хищничество и опыление, чрезвычайно важны в экологии и эволюции. Они недолговечны по продолжительности отдельного взаимодействия: хищник убивает и съедает добычу; опылитель переносит пыльцу с одного цветка на другой; однако они оказывают чрезвычайно устойчивое влияние на эволюцию обоих партнеров. В результате партнеры коэволюционируют. Хищничество является одним из основных движущих факторов эволюции, по крайней мере, с кембрийского периода. За последние несколько десятилетий микробиологи обнаружили ряд удивительных микробов, выживающих за счет поедания других. Среди наиболее ярких примеров – представители родов *Daptobacter* (*Campylobacterota*), *Bdellovibrio* и *Vampirococcus*. *Bdellovibrio* – активные охотники, обладающие высокой подвижностью и активно перемещающиеся в поисках восприимчивых грам-отрицательных бактерий. Обнаружив такую клетку, *Bdellovibrio* увеличивает скорость и сталкивается с ней. Затем он проделывает отверстие во внешней мембране жертвы и проникает в периплазматическое пространство. Растясь, он формирует длинную нить, которая в конечном итоге образует перегородки и производит дочерние бактерии. Лизис клетки-жертвы высвобождает новые клетки *Bdellovibrio*. *Bdellovibrio* не атакует клетки млекопитающих, и грам-отрицательные бактерии-жертвы никогда не демонстрировали приобретение устойчивости к *Bdellovibrio*. Это вызвало интерес к использованию этих бактерий в качестве "пробиотика" для лечения инфицированных ран. Хотя это еще не было реализовано, можно предположить, что с ростом числа патогенов, устойчивых к антибиотикам, такие методы лечения могут рассматриваться как жизнеспособная альтернатива.
Опылитель
В процессе опыления опылители, включая насекомых (энтомофилы), некоторых птиц (орнитофилы) и некоторых летучих мышей, переносят пыльцу с мужской части цветка на женскую, обеспечивая оплодотворение в обмен на вознаграждение в виде пыльцы или нектара. Эти партнеры соэволюционировали на протяжении геологического времени; в случае насекомых и цветковых растений эта соэволюция продолжалась более 100 миллионов лет. Цветки, опыляемые насекомыми, имеют приспособления в виде особой формы, ярких цветов, узоров, аромата, нектара и липкой пыльцы, чтобы привлекать насекомых, направлять их к сбору и переносу пыльцы и вознаграждать за эту услугу. Насекомые-опылители, такие как пчелы, приспособлены к обнаружению цветков по цвету, узору и запаху, к сбору и переносу пыльцы (например, с помощью щетинок, образующих пыльцевые корзиночки на задних лапах), а также к сбору и переработке нектара (в случае медоносных пчел – к производству и хранению меда). Приспособления с обеих сторон этого взаимодействия соответствуют друг другу и сформировались под действием естественного отбора, определяемого эффективностью опыления.
Рассеивание семян
Рассеивание семян – это перемещение, распространение или перенос семян от родительского растения. Растения обладают ограниченной подвижностью и зависят от разнообразных агентов расселения для транспортировки своих распространяющих структур, включая как абиотические агенты, такие как ветер, так и живые (биотические) агенты, например, птицы. Семена могут рассеиваться по отдельности или группами, а также в пространстве и времени. Характер рассеивания семян во многом определяется механизмом расселения, что имеет важное значение для демографической и генетической структуры популяций растений, а также для закономерностей миграции и взаимодействия видов. Существует пять основных способов рассеивания семян: посредством силы тяжести, ветра, баллистическим способом, водой и животными. Некоторые растения являются серотинными и рассеивают свои семена только в ответ на внешние факторы среды. Рассеивание включает отделение распространяющей структуры от материнского растения.
Долгосрочные взаимодействия (симбиоз)
Шесть возможных типов симбиоза — это мутуализм, комменсализм, паразитизм, нейтрализм, аменсализм и конкуренция. Они различаются по степени выгоды или вреда, которые они наносят каждому из партнеров.
Взаимность
Взаимность — это взаимодействие между двумя или более видами, при котором каждый из видов получает взаимную выгоду, например, повышение экологической емкости среды обитания. Подобные взаимодействия внутри одного вида известны как кооперация. Взаимность можно классифицировать по степени тесноты взаимосвязи, наиболее тесной формой которой является симбиоз, который часто путают с взаимностью. Один или оба вида, участвующие во взаимодействии, могут быть облигатными, то есть неспособными выжить в кратко- или долгосрочной перспективе без другого вида. Хотя взаимность исторически привлекала меньше внимания, чем другие взаимодействия, такие как хищничество, она является важной темой в экологии. Примеры включают очищающий симбиоз, кишечную флору, мюллеровское подражание и фиксацию азота бактериями в корневых клубеньках бобовых растений.
Комменсализм
Комменсализм приносит пользу одному организму, а на другой организм это не оказывает ни положительного, ни отрицательного влияния. Это происходит, когда один организм извлекает выгоду, взаимодействуя с другим, при этом организм-хозяин не испытывает никаких последствий. Хорошим примером является ситуация с прилипалой и ламантином. Прилипалы питаются фекалиями ламантина. Это взаимодействие не влияет на ламантина, поскольку прилипала не истощает его ресурсы.
Паразитизм
Паразитизм – это взаимоотношения между видами, при которых один организм, называемый паразитом, живёт на или внутри другого организма, хозяина, нанося ему вред и имея структурные адаптации к такому образу жизни. Паразит либо питается за счёт хозяина, либо, в случае кишечных паразитов, потребляет часть его пищи.
Нейтрализм
Нейтрализм (термин, введенный Юджином Одумом) описывает взаимоотношения между двумя видами, которые взаимодействуют, но не оказывают друг на друга никакого влияния. Примеры истинного нейтрализма практически невозможно подтвердить; на практике этот термин используется для описания ситуаций, когда взаимодействия пренебрежимо малы или несущественны.
Аменсализм
Аменсализм (термин, введенный Хаскеллом) – это взаимодействие, при котором один организм наносит вред другому, не получая при этом ни выгоды, ни ущерба для себя. Аменсализм описывает негативное воздействие одного организма на другой (рис. 32.1). Это односторонний процесс, основанный на выделении одним организмом специфического вещества, оказывающего негативное влияние на другой. Классическим примером аменсализма является микробиологическое производство антибиотиков, способных подавлять или уничтожать другие восприимчивые микроорганизмы. Наглядным примером аменсализма служит вытаптывание травы овцами или крупным рогатым скотом. Присутствие травы оказывает пренебрежимо малое негативное воздействие на копыта животного, в то время как трава страдает от раздавливания. Аменсализм часто используется для описания сильно асимметричных конкурентных взаимодействий, как, например, наблюдается между испанским ибексом и жуками рода Timarcha, питающимися одним и тем же видом кустарника. В то время как присутствие жуков практически не влияет на доступность пищи, присутствие ибекса оказывает огромное негативное влияние на численность жуков, поскольку они потребляют значительное количество растительной массы и случайно заглатывают жуков вместе с ней. Аменсализм может быть довольно сложным. Муравьи аттины (муравьи, принадлежащие к новосветскому племени) способны использовать взаимодействие между актиномицетом и паразитическим грибком рода Escovopsis. Эта аменсалистическая связь позволяет муравьям поддерживать мутуализм с представителями другого рода грибов, Leucocoprinus. Эти муравьи культивируют сады из грибов Leucocoprinus для собственного питания. Чтобы предотвратить уничтожение паразитическим грибком Escovopsis их грибного сада, муравьи также стимулируют рост актиномицета рода Pseudonocardia, который производит антимикробное соединение, подавляющее рост грибов Escovopsis.
Соревнование
Конкуренция может быть определена как взаимодействие между организмами или видами, при котором жизнеспособность одного снижается из-за присутствия другого. Конкуренция часто возникает за ресурсы, такие как пища, вода или территория, находящиеся в ограниченном количестве, или за доступ к самкам для размножения. Согласно эволюционной теории, эта конкуренция внутри видов и между ними за ресурсы играет ключевую роль в естественном отборе.
Классификация на основе влияния на физическую пригодность
Биотические взаимодействия могут различаться по интенсивности (силе взаимодействия) и частоте (количеству взаимодействий за определенный период времени). Различают прямые взаимодействия, при которых происходит физический контакт между организмами, и косвенные взаимодействия, при которых физического контакта нет, то есть взаимодействие осуществляется через ресурс, экологическую услугу, токсин или ингибитор роста. Взаимодействия могут определяться непосредственно организмами (случайно) или стохастическими процессами (непреднамеренно), например, побочными эффектами, которые один организм оказывает на другой. Они подразделяются на шесть основных типов: конкуренция, антагонизм, аменсализм, нейтрализм, комменсализм и мутуализм.
Соревнование
Это происходит, когда два организма конкурируют, и при этом снижается приспособленность обоих. Наблюдается случайный дисбиоз (определяемый организмами). Это может быть прямая конкуренция, когда два организма физически взаимодействуют, и оба в итоге несут потери. Включает интерференционную конкуренцию. Косвенная конкуренция – это когда два организма непрямо борются за ресурс или услугу, и оба в итоге оказываются затронутыми. Она включает эксплуатационную конкуренцию, конкурентное исключение и кажущуюся эксплуатационную конкуренцию. Конкуренция связана с гипотезой Красной Королевы.
Антагонизм
Это ситуация, когда один организм использует преимущества за счет другого, увеличивая свою приспособленность, а приспособленность другого организма снижается. Наблюдается случайный антибиоз (обусловленный случайностью). Прямой антагонизм – это когда один организм получает выгоду, непосредственно причиняя вред, частично или полностью потребляя другой организм. Включает хищничество, выпас, поедание листьев и паразитизм. Косвенный антагонизм – это когда один организм получает выгоду, нанося вред или потребляя ресурсы или экологические услуги другого организма. Включает аллелопатический антагонизм, метаболический антагонизм и эксплуатацию ресурсов.
Аменсализм
Это происходит, когда один организм поддерживает свою жизнеспособность, а жизнеспособность другого снижается. Наблюдается случайный антибиоз (определяемый случайностью). Прямой аменсализм – это когда один организм физически подавляет присутствие другого, при этом последний не получает ни пользы, ни вреда. Включает случайное раздавливание (например, раздавливание муравья не повышает и не понижает жизнеспособность раздавливающего). Косвенный аменсализм – это когда организм случайно подавляет присутствие другого химическими веществами (ингибиторами) или отходами. Включает случайный антибиоз, случайное отравление и случайную аллелопатию.
Нейтрализм
Это когда два организма случайно сосуществуют, но не оказывают друг на друга никакого влияния – ни положительного, ни отрицательного – физически, посредством ресурсов или услуг, и при этом не происходит изменений в их жизнеспособности.
Комменсализм
Это происходит, когда один организм поддерживает свою жизнеспособность, а жизнеспособность другого повышается. Наблюдается случайный пробиоз (определяемый случайностью). Прямой комменсализм – это когда один организм физически приносит пользу другому, не нанося ему вреда и не получая от этого выгоды. Включает в себя фасилитацию, эпибиоз и форез. Косвенный комменсализм – это когда один организм получает выгоду от ресурсов или услуг другого, не влияя на него и не получая от этого выгоды. Включает танатохрезис, инквилинию, детритофагию, падальничество, копрофагию.
Взаимность
Когда два организма сотрудничают, и оба повышают свою приспособленность. Наблюдается случайный пробиоз (определяемый организмами). Он подразделяется на: прямой мутуализм – это когда два организма физически взаимодействуют и оба получают выгоду, включая обязательный симбиоз. Косвенный мутуализм – это когда два организма сотрудничают для получения ресурса или услуги, и оба получают выгоду. Он включает в себя факультативный симбиоз, протокооперацию, конструирование ниши, метаболическую синтрофию, голобиоз, взаимопомощь и метаболическое сочетание. Мутуализм связан с гипотезами Красного Короля и Чёрной Королевы.
Нетрофические взаимодействия
Некоторые примеры нетрофических взаимодействий – это модификация среды обитания, мутуализм и конкуренция за пространство. Недавно было предложено, что нетрофические взаимодействия могут косвенно влиять на топологию пищевой сети и трофическую динамику, воздействуя на виды в сети и силу трофических связей. Ряд недавних теоретических исследований подчеркивает необходимость интеграции трофических и нетрофических взаимодействий в анализе экологических сетей. Несколько эмпирических исследований, посвященных этой теме, показывают, что структуры пищевых сетей (топологии сети) могут сильно зависеть от взаимодействий видов, выходящих за рамки трофической сети. Однако эти исследования охватывают лишь ограниченное число прибрежных систем, и пока неясно, насколько широко можно обобщить полученные результаты. Остается выяснить, влияют ли нетрофические взаимодействия обычно на конкретные виды, трофические уровни или функциональные группы в пищевой сети, или же они неразборчиво опосредуют взаимодействие видов и их трофические связи по всей сети. Некоторые исследования указывают на то, что сидячие виды с обычно низкими трофическими уровнями, по-видимому, получают больше выгоды от нетрофического фасилитации, в то время как другие исследования показывают, что фасилитация приносит пользу и видам с более высокими трофическими уровнями и большей подвижностью. – модифицируют пищевые сети, увеличивая их размер, отражаемый числом видов, и сложность, отражаемую плотностью связей, посредством фасилитации видов, независимо от типа экосистемы (см. диаграмму). Эта форма нетрофической фасилитации со стороны видов-основателей наблюдается в широком диапазоне экосистем и условий окружающей среды. В суровых прибрежных зонах кораллы, ламинарии, мидии, устрицы, морские травы, мангровые заросли и растения соленых болот облегчают жизнь организмам, ослабляя течения и волны, предоставляя надводные структуры для укрытия и прикрепления, концентрируя питательные вещества и/или снижая стресс от высыхания во время отлива. В конечном итоге, все виды-основатели увеличивают сложность и доступность среды обитания, тем самым разделяя и расширяя нишевое пространство, доступное для других видов.