Кіріспе

Жарықтың жиілігіндегі айырмашылықтарды қабылдау қабілеті

Түс көру – көру қабілетінің бір ерекшелігі, ол жарықтың әртүрлі жиіліктерден тұратын арасындағы айырмашылықтарды, жарықтың қарқындылығына қарамастан қабылдау мүмкіндігі. Түс қабылдау – үлкен көру жүйесінің бір бөлігі болып табылады және көзге кіретін жарық арқылы әртүрлі фоторецепторларды әртүрлі түрде қоздырудан басталатын нейрондар арасындағы күрделі процесс арқылы жүзеге асырылады. Бұл фоторецепторлар көптеген нейрон қабаттары арқылы сигналдарды жіберіп, соңында миға жетеді. Түс көру көптеген жануарларда кездеседі және ұқсас негізгі механизмдермен байланысты, олар биологиялық молекулалардың ортақ түрлерін және әртүрлі жануарлар тобының күрделі эволюциялық тарихын қамтиды. Приматтарда түс көру, қоректі жас жапырақтарды, піскен жемістерді және гүлдерді іздеу сияқты әртүрлі көру міндеттеріне байланысты таңдау қысымының нәтижесінде дамыған болуы мүмкін, сондай-ақ басқа приматтардың жыртқыштардың жасырынуын және эмоционалдық жағдайларын анықтауға да қатысты.

Толқын ұзындығы

Исаак Ньютон ақ жарықты дисперсиялық призма арқылы өткізгенде оның құрамдас түстерге бөлінетінін, ал оларды екінші призма арқылы өткізу арқылы қайтадан ақ жарыққа біріктіруге болатынын анықтады. Көрінетін жарық спектрі шамамен 380-ден 740 нанометрге дейін жетеді. Осы диапазон ішінде қызыл, қызғылт сары, сары, жасыл, көк, күлгін және фиолет сияқты спектральдық түстер (тар диапазондағы толқын ұзындықтарынан туындайтын түстер) табылады. Бұл спектральдық түстер жалғыз толқын ұзындығын емес, толқын ұзындықтарының жиынтығын білдіреді: қызыл, 625–740 нм; қызғылт сары, 590–625 нм; сары, 565–590 нм; жасыл, 500–565 нм; көк, 485–500 нм; күлгін, 450–485 нм; фиолет, 380–450 нм. Бұл диапазоннан ұзын немесе қысқа толқын ұзындықтары тиісінше инфрақызыл немесе ультракөк деп аталады. Адамдар мұндай толқын ұзындықтарын көре алмайды, бірақ басқа жануарлар көре алады.

Түсті анықтау

Толқын ұзындығындағы жеткілікті айырмашылықтар сезілетін түстің өзгеруіне себеп болады; толқын ұзындығындағы ең аз байқалатын айырмашылық көк-жасыл және сары толқын ұзындықтарында шамамен 1 нм-ден, ал ұзын қызыл және қысқа көк толқын ұзындықтарында 10 нм және одан да көпке жетеді. Адам көзі бірнеше жүз түсті ажырата алса да, таза спектрлік түстерді ақ жарықпен араластырғанда немесе оны сұйылтқанда, ажыратылатын түстіктердің саны әлдеқайда артуы мүмкін. Өте төмен жарық деңгейінде көру қабілеті скотопиялық болады: жарық тор қабықтың таяқша жасушаларымен анықталады. Таяқшалар 500 нм-ге жуық толқын ұзындығына ең жоғары сезімтал және түсті көруде аз немесе ешқандай рөл атқара алмайды. Жарық күшті болғанда, мысалы, күндізгі жарықта, көру фотопиялық болады: жарық түсті көруге жауапты конус жасушаларымен анықталады. Конустар толқын ұзындығының белгілі бір диапазонына сезімтал, бірақ 555 нм-ге жуық толқын ұзындығына ең жоғары сезімтал. Бұл аймақтар арасында мезопиялық көру пайда болады, онда таяқшалар мен конустар екеуі де тор қабықтың ганглий жасушаларына сигнал береді. Ақырғы жарықтан күндізгі жарыққа түс қабылдауының өзгеруі Пуркинье эффекті деп аталатын айырмашылықтарға әкеледі. "Ақ" түстің қабылдануы көзге көрінетін жарықтың толық спектрінен немесе аз түсті рецепторлары бар жануарларда бірнеше толқын ұзындығы бар түстерді араластыру арқылы қалыптасады. Адамдарда ақ жарық қызыл, жасыл және көк сияқты толқын ұзындықтарын немесе көк және сары сияқты толықтырғыш түстердің жұбын біріктіру арқылы қабылданады.

Спектрлік емес түстер

Спектрлік түстер мен олардың реңктерінен өзге, әртүрлі түстер де бар. Оларға сұр түстің өзі, спектрлік түстермен сұр түсті араластыру арқылы алынған түстердің реңктері, қызғылт-қызыл түстер, көзге көрінбейтін түстер және металл түстер жатады. Сұр түстің өзіне ақ, сұр және қара түстер кіреді. Торлы жасушалар құрамында родопсин болады, ол жарықтың қарқындылығына сезініп, сұр түстің пайда болуын қамтамасыз етеді. Реңктерге қызғылт немесе қоңыр сияқты түстер жатады. Қызыл мен ақты араластыру арқылы қызғылт түс алынады. Ал қоңыр түс – қызғылт сарыны немесе қараны араластыру арқылы шығарылады. Теңіз көгі – көк пен қараның қосындысынан пайда болады. Қызғылт-қызыл түстерге фуксияның реңктері мен түстері жатады. Жарық спектрі – бір жағы қызғылт, екінші жағы қызыл болатын түзу сызық. Дегенмен, біз осы екі түсті байланыстыратын қызғылт түстерді көреміз. Көзге көрінбейтін түстер – табиғатта өндірілмейтін конус жауаптарының комбинациясы. Мысалы, орташа конустар өздігінен толыққандай белсендіріле алмайды; егер белсендірілсе, біз «гипер жасыл» түсті көрер едік.

Теориялар

Түсті көрудің екі толықтыратын теориясы – трихроматикалық теория және қарсы процестер теориясы. Трихроматикалық теория, немесе Янг-Гельмгольц теориясы, 19 ғасырда Томас Янг және Герман фон Гельмгольц ұсынған, көк, жасыл және қызыл түстерге ерекше сезімтал үш түрлі конус бар екенін айтады. Кейбір ғалымдар трихроматикалық теорияның түсті көру теориясы емес, барлық көруге арналған рецепторлардың теориясы екенін, оның ішінде түс көру де бар, бірақ оған ғана шектелмейді деп санайды. Сондай-ақ, Геринг сипаттаған феномендік қарсылық пен физиологиялық қарсы процестер арасындағы байланыс тікелей емес (төменде қараңыз), бұл физиологиялық қарсылықты барлық көру үшін маңызды механизмге айналдырады, тек түс көру үшін емес. Бұл теорияға сәйкес, көру жүйесі түстерді қарсылық принципте түсіндіреді: қызылға қарсы жасыл, көкке қарсы сары, қараға қарсы ақ. Екі теория да жалпы алғанда дұрыс деп есептеледі, олар көру физиологиясының әртүрлі кезеңдерін сипаттайды, бұл көрнекі диаграммада көрсетілген.

Примат миындағы түс

Түсті өңдеу визуалды жүйеде (тіпті тора қабықта) бастапқы түс қарсыласу механизмдері арқылы өте ерте деңгейде басталады. Сондықтан Гельмгольцтің үш түсті теориясы да, Герингтің қарсы процестер теориясы да дұрыс, бірақ үш түстілік рецепторлар деңгейінде пайда болады, ал қарсы процестер тора қабықтың ганглийлық жасушалары деңгейінде және одан жоғары деңгейде пайда болады. Герингтің теориясында қарсыласу механизмі қызыл-жасыл, көк-сары және ақ-қара түстердің қарама-қарсы әсерін білдіреді. Алайда, көру жүйесінде әртүрлі рецептор түрлерінің белсенділігі қарсы қойылады. Кейбір кішкентай тора қабықтың ганглийлық жасушалары L және M конустарының белсенділігіне қарсы тұрады, бұл шамамен қызыл-жасыл қарсыласуға сәйкес келеді, бірақ іс жүзінде көк-жасылдан қызғылт көкке дейінгі ос бойынша жүреді. Кішкентай екі қабатты тора қабықтың ганглийлық жасушалары S конустарынан L және M конустарынан келетін сигналға қарсы тұрады. Бұл көбінесе көк-сары қарсыласуға сәйкес келеді деп есептеледі, бірақ іс жүзінде сары-жасылдан күлгінге дейінгі түс осы бойынша жүреді. Содан кейін көру ақпараты тора қабықтың ганглийлық жасушаларынан көру нерві арқылы көру нерві шиазмасына жіберіледі: екі көру нервісі кездесетін және уақытша (қарсы жақты) көру өрісінен ақпарат мидың екінші жағына өтетін жер. Көру нерві шиазмасынан кейін көру жолдары көру жолдары деп аталады, олар таламусқа еніп, жақтық тізелік ядрода (LGN) синапсқа түседі. Жақтық тізелік ядро қабаттарға (аймақтарға) бөлінеді, олардың үш түрі бар: негізінен M жасушаларынан тұратын M қабаттары, негізінен P жасушаларынан тұратын P қабаттары және кониоцеллюлярлық қабаттар. M және P жасушалары тора қабықтың көп бөлігінде L және M конустарынан салыстырмалы түрде тең салмақтағы сигнал алады, бірақ бұл фовеяда емес, P қабаттарында синапс жасайтын кішкентай жасушалар бар. Кониоцеллюлярлық қабаттар кішкентай екі қабатты ганглийлық жасушалардан аксон алады. LGN-де синапс жасағаннан кейін көру жолы мидың артқы жағында орналасқан бірінші көру қабығына (V1) жалғасады. V1 ішінде ерекше жолақ (стриация) бар. Бұл сондай-ақ "сыртқы қабық" деп аталады, ал басқа қабықшалық көру аймақтары жиынтығы "сыртқы қабықтан тыс" қабық деп аталады. Осы кезеңде түсті өңдеу күрделене түседі. V1-де қарапайым үш түсті бөліну бұзыла бастайды. V1 жасушаларының көпшілігі спектрдің кейбір бөліктеріне басқаларына қарағанда жақсы жауап береді, бірақ бұл "түс реттелуі" көру жүйесінің бейімделу күйіне байланысты жиі өзгереді. Жарық салыстырмалы түрде жарық болса, ұзақ толқынды жарыққа жақсы жауап беретін жасуша, ынталандыру салыстырмалы түрде әлсіз болса, барлық толқын ұзындығына жауап бере бастауы мүмкін. Бұл жасушалардың түс реттелуі тұрақты болмағандықтан, кейбір адамдар V1-дегі басқа, салыстырмалы түрде кішкентай нейрондар тобы түсті көруге жауапты деп санайды. Бұл арнайы "түс жасушаларында" көбінесе жергілікті конус қатынастарын есептейтін қабылдағыш өрістер болады. Мұндай "қос қарсыласты" жасушаларды алғаш рет Найджел Доу алтын балықтың тора қабығында сипаттаған; олардың приматтарда болуы Дэвид Х. Хьюбель мен Торстен Визель ұсынған, алғаш рет К. Р. Майкл көрсеткен, кейін Бевил Конвей растаған. Маргарет Ливингстон мен Дэвид Хьюбел көрскендей, қос қарсыласты жасушалар V1 аймақтарындағы локалданған аймақтарда, "нүктелерде" шоғырланған және екі түрі бар деп есептеледі: қызыл-жасыл және көк-сары. Қызыл-жасыл жасушалар көріністің бір бөлігіндегі қызыл-жасылдың салыстырмалы мөлшерін көріністің іргелес бөлігіндегі қызыл-жасылдың мөлшерімен салыстырады, жергілікті түс контрастына (жасылдың жанында қызыл) жақсы жауап береді. Модельдеу зерттеулері қос қарсыласты жасушалар Эдвин Х. Лэнд өзінің ретинэкс теориясында түсіндірген түс тұрақтылығының нейрондық механизміне идеалды кандидаттар екенін көрсетті. V1 нүктелерінен түс туралы ақпарат екінші көру аймағындағы V2 жасушаларына жіберіледі. V2 жасушалары ең күшті түс реттелуіне ие, олар V1 нүктелері сияқты цитохром оксидаза ферментіне боялған "жіңішке жолақтарда" шоғырланған (жіңішке жолақтар аралық жолақтармен және қалың жолақтармен бөлінеді, олар қозғалыс және жоғары ажыратылатын нысан сияқты басқа көру ақпаратымен айналысады). V2 нейрондары кеңейтілген V4 жасушаларына синапс жасайды. Бұл аймаққа V4 ғана емес, V3 аймағына дейінгі төменгі сылбырлық қабықтың артқы екі аймағы, дорсальды төменгі сылбырлық қабық және артқы TEO кіреді. Семир Зеки бастапқыда V4 аймағының түске толығымен арналғанын ұсынған, кейін ол V4-ті түс жасушаларының өте жоғары концентрациясы бар аймақтарға бөлуге болатынын көрсетті, олар мұндай жасушалардың төмен концентрациясы бар аймақтардан бөлінген, бірақ соңғылары да басқаларына қарағанда кейбір толқын ұзындықтарына жақсы жауап береді, кейінгі зерттеулерде расталған. V4-те бағдарлауға селективті жасушалардың болуы V4-тің түс пен түске байланысты нысанды өңдеуге қатысатынына алып келді, бірақ V4-тегі бағдарлауға селективті жасушалар V1, V2 және V3 жасушаларына қарағанда кеңірек реттелгенін атап өту керек. Химба халықтары өте ерекше түс схемасын жасаған, ол спектрді қара көлеңкелерге (Химба тілінде зүзу), өте ақ (вапа), жарқын көк және жасыл (буру) және олардың өмір салтына бейімделу ретінде "құрғақ түстерге" бөледі. Түсті қабылдау қабылданатын нысан ұсынылған контекстке күшті түрде байланысты. Психофизикалық эксперименттер түс сызықтардың бағдарлауынан және бағытталған қозғалыстан 40 мс және 80 мс-қа дейін бұрын қабылданатынын көрсетті, осылайша қысқа ұсынылған уақыттарда көрсетуге болатын қабылдау асинхрониясына әкеледі.

Хроматикалық бейімделу

Түс көруде хроматикалық бейімделу – түстің тұрақтылығын білдіреді; көру жүйесінің әртүрлі жарық көздерінің әсеріне қарамастан, объектінің түсін сақтау қабілеті. Мысалы, көк, қызғылт немесе күлгін жарық астындағы ақ қағаз көзіне тиісінше көк, қызғылт немесе күлгін жарықты шағылыстырады; алайда, ми жарықтың әсерін толықтай өтейді (айналасындағы заттардың түсінің өзгеруіне сүйене отырып) және барлық жағдайда қағазды ақ деп қабылдауға бейім. Түс ғылымында хроматикалық бейімделу – объектінің түсін, оның түсірілгеннен өзгеше жарық көзінде қалай көрінетінін бағалау. Көп қолданылатын тәсіл – хроматикалық бейімделу трансформациясын (ХБТ) табу, ол бейтарап объектінің түсін бейтарап (түс тепе-теңдігі) етіп көрсетеді, сонымен бірге басқа түстерді де шынайы сақтайды. Мысалы, әртүрлі ақ нүктелері бар ICC профильдері арасында суреттерді түрлендіру кезінде ХБТ қолданылады. Мысалы, Adobe Photoshop Брэдфорд ХБТ-сын пайдаланады.

Адам еместердің түстерді көру қабілеті

Көптеген түрлер адамның "көрінетін спектрінен" тыс жиіліктердегі жарықты көре алады. Бал аралары мен көптеген басқа жәндіктер ультракүлгін сәулелерді анықтайды, бұл оларға гүлдердегі нектарды табуға көмектеседі. Өсімдіктерді тозаңдандыруға тәуелді өсімдік түрлерінің көбеюіне адамдар үшін олардың түстері емес, ультракүлгін "түстері" мен үлгілері себеп болуы мүмкін. Құстар да ультракүлгінге (300–400 нм) қарай алады, ал кейбіреулерінің қанаттарында жынысына байланысты белгілер болады, олар ультракүлгін диапазонда ғана көрінеді. Дегенмен, ультракүлгін диапазонда көре алатын көптеген жануарлар қызыл жарықты немесе қызғылт түсті толқын ұзындықтарын көре алмайды. Мысалы, бал араларының көру спектрі шамамен 590 нм-де аяқталады, апельсин түсті толқындар басталар алдында. Құстар кейбір қызыл толқын ұзындықтарын көре алады, бірақ адамдар сияқты жарық спектрінің соншалық алыс бөлігін емес. Алтын балық инфрақызыл және ультракүлгін жарықты көретін жалғыз жануар деген аңыз бар; олардың түсті көруі ультракүлгінге дейін созылады, бірақ инфрақызылға дейін жетпейді. Бұл айырмашылықтың себебі – түрлер арасында әртүрлі болатын конус түрлерінің саны. Сүтқоректілер, әдетте, шектеулі түсті көреді және көбінесе қызыл-жасыл түске соқыр болады, тек екі түрінің конусы бар. Адамдар, кейбір приматтар және кейбір сумкалы жануарлар кең ауқымды түстерді көреді, бірақ басқа сүтқоректілермен салыстырғанда ғана. Көптеген сүтқоректі емес омыртқалы жануарлар түрлері түстерді кем дегенде адамдар сияқты ажырата алады, ал құстардың, балықтардың, бауырымен жорғалаушылардың және қосмекенділердің көптеген түрлері, сондай-ақ кейбір омыртқасыз жануарлар үштен астам конус түріне ие және адамнан гөрі жақсы түсті көреді. Катарриндердің көпшілігінде (Ескі әлем маймылдары мен адамдарға жақын маймылдар) үш түсті рецепторлар (конус жасушалары деп аталады) бар, нәтижесінде үш түсті көру пайда болады. Бұл приматтар да адам сияқты трихроматтар деп аталады. Көптеген басқа приматтар (Жаңа әлем маймылдары қоса алғанда) және басқа сүтқоректілер дихроматтар болып табылады, бұл күндіз белсенді сүтқоректілердің (мысықтар, иттер, тырнақтылар сияқты) жалпы түсті көру жағдайы. Түнгі сүтқоректілердің түсті көру қабілеті аз немесе мүлдем жоқ болуы мүмкін. Трихромат емес примат сүтқоректілер сирек кездеседі. Көптеген омыртқасыз жануарлар түсті көреді. Бал аралары мен кәдімгі аралар қызыл түске сезімтал емес, бірақ ультракүлгінге сезімтал үш түсті көреді. Мысалы, Osmia rufa гүлдерден тозаң іздеуде қолданатын үш түсті түстер жүйесіне ие. Бал аралары үшін түсті көрудің маңыздылығын ескере отырып, осы рецептор сезімталдығы олардың нақты визуалды экологиясын көрсетеді деп күтуге болады; мысалы, олар баратын гүлдердің түрлері. Алайда, құмырсқаларды қоспағанда, гименоптерлік жәндіктердің негізгі топтарында (аралар, сұрлар және бұрандалар) көбінесе үш түрі фоторецепторлар бар, олардың спектрлік сезімталдығы бал арасына ұқсас. Papilio көпшілікке тән алты түрі фоторецепторлар бар және олардың бес түсті көру қабілеті болуы мүмкін. Жануарлар әлеміндегі ең күрделі түсті көру жүйесі 12 және 16 спектрлік рецептор типтері бар стоматоподтарда (мысалы, мантис-шаян) табылған, олар бірнеше дихроматикалық бірліктер ретінде жұмыс істейді. Тропикалық балықтар мен құстар сияқты омыртқалы жануарлардың кейде адамдардан гөрі күрделі түсті көру жүйесі болады; сондықтан олар көрсететін көптеген нәзік түстер, әдетте, басқа балықтар мен құстарға тікелей сигнал ретінде қызмет етеді, ал сүтқоректілерге сигнал бермейді. Құстардың көруінде тетрахроматика түрге байланысты төрт конус түріне дейін қол жеткізіледі. Әрбір конус омыртқалылардың төрт негізгі фотопигмент түрлерінің біріне (LWS/ MWS, RH2, SWS2 және SWS1) ие және оның ішкі сегментінде түсті май тамшысы бар. Жыртқыш және қосмекенділердің де төрт конус түрі бар (кейде бес), және олар кем дегенде адамдар сияқты бірдей түстерді көреді, немесе мүмкін көбірек. Сонымен қатар, кейбір түнгі өмір сүретін геконь мен бақалар көмескі жарықта да түстерді көру қабілетіне ие. Кем дегенде кейбір түсті басқару әрекеттері қосмекенділерде толыққанды туа біткен, тіпті көру қабілеті төмен жануарларда да дамыған. Сүтқоректілердің эволюциясында түсті көру қабілетінің бір бөлігі жоғалып, кейінірек бірнеше примат түрлерінің гендері қайталану арқылы қалпына келтірілді. Приматтардан басқа эутериялық сүтқоректілерде (иттер, сүтқоректілер сияқты) көбінесе көк, жасыл және сары түстерді ажырататын, бірақ апельсин мен қызыл түстерді ажырата алмайтын екі рецепторлы (дихроматикалық) түсті көру жүйесі бар. Кейбір сүтқоректілердің, мысалы, мысықтардың, опсин гендеріндегі бір аминоқышқылдық мутациялар арқылы ұзақ толқынды түстерді ажырату қабілетін қайта дамытқандығына дәлелдер бар. Қызыл түсті көруге бейімделу примат сүтқоректілері үшін өте маңызды, өйткені ол жемістерді анықтауға, сондай-ақ жаңа өркен жасайтын қызыл жапырақтарды анықтауға көмектеседі, олар өте қоректі. Алайда, тіпті приматтар арасында да толық түсті көру Жаңа әлем маймылдары мен Ескі әлем маймылдары арасында өзгеше. Ескі әлем маймылдары, маймылдардың барлығы адамдарға ұқсас көруге ие. Жаңа әлем маймылдары осы деңгейде түсті сезінуге ие болуы мүмкін немесе болмауы мүмкін: көптеген түрлерде еркектер дихроматтар, ал әйелдердің шамамен 60% трихроматтар, бірақ сұлу маймылдар конус монохроматтары, ал хоулер маймылдарының екі жынысы да трихроматтар. Бір түрдегі еркектер мен әйелдер арасындағы көру сезімталдығының айырмашылығы сары-жасыл сезімтал опсин белгісіне байланысты (қызыл түстен жасыл түсті ажырату қабілетін береді) X жыныс хромосомасында орналасқан. Бірнеше сумкалы жануарлар, мысалы, қалың құйрықты дүннарт (Sminthopsis crassicaudata) үш түсті көруге ие. Төмен жарықта көруге бейімделген теңіз сүтқоректілерінде тек бір конус түрі бар және осылайша монохроматтар болып табылады.

Эволюция

Түсті қабылдау механизмдері эволюциялық факторларға өте тәуелді, олардың ең маңыздысы – тамақ көздерін дұрыс тану. Шөп жейтін приматтарда түсті қабылдау дұрыс (жас) жапырақтарды табу үшін аса қажет. Көбінесе құстар гүлдерді түсі арқылы таниды. Түнгі сүтқоректілерде түсті көру нашар дамыған, себебі түйіршіктердің тиімді жұмыс істеуі үшін жеткілікті жарық қажет. Жануарлар әлемінің көптеген түрлерінде, әсіресе жәндіктерде ультракүлгін сәулелер түсті қабылдауға қатысатыны дәлелденген. Жалпы алғанда, оптикалық спектр материядағы ең көп кездесетін электрондық өтулерді қамтиды, сондықтан қоршаған орта туралы ақпарат жинау үшін ең тиімді. Приматтардың үш түсті көру қабілеті қазіргі маймылдардың, гоминидтердің және адамдардың ата-бабалары күндізгі белсенділікке ауысқанда және гүлді өсімдіктердің жемістері мен жапырақтарын жей бастағанда пайда болды. Түсті көру, ультракүлгін сәулелерді ажырату қабілетімен бірге, бунақтылардың да бар – омыртқалылардан басқа, осы қасиетке ие құрлықтағы жалғыз жануарлар. Кейбір жануарлар ультракүлгін спектріндегі түстерді ажырата алады. Ультракүлгін спектр көбінесе катаракта операциясы жасаған науқастардан басқа, адамның көру диапазонынан тыс. Құстар, тасбақалар, кесірткелер, көптеген балықтар және кейбір кеміргіштердің торлы қабығында ультракүлгін рецепторлары бар. Бұл жануарлар гүлдерде және адам көзімен көрінбейтін жануарлар әлеміндегі ультракүлгін үлгілерді көре алады. Ультракүлгін көру – құстар үшін ерекше маңызды бейімделу. Ол құстарға алыстан кішкентай жемтің орнын табуға, бағытталған түрде ұшуға, жыртқыштардан сақтануға және жоғары жылдамдықпен ұшып жүріп азық табуға мүмкіндік береді. Құстар басқа құстарды тану және жыныстық таңдау кезінде кең спектрлі көру қабілетін де пайдаланады.

Түсті қабылдау математикасы

"Физикалық түс" – таза спектрлік түстердің (көрінетін диапазонда) комбинациясы. Принцип бойынша, шексіз көп түрлі спектрлік түстер бар, сондықтан барлық физикалық түстер жиынтығын шексіз өлшемді векторлық кеңістік (Хилберт кеңістігі) деп қарастыруға болады. Бұл кеңістік әдетте Hcolor деп белгіленеді. Техникалық тұрғыдан алғанда, физикалық түстер кеңістігін түкпірлері спектрлік түстер болатын симплекстегі топологиялық конус деп қарастыруға болады, ал ақ түс – симплекстің центройы, қара түс – конустың шыңы, ал монохроматикалық түс – кез келген берілген түкпірмен байланысты, оның жарықтығына байланысты сол түкпірден шыққан сызық бойындағы бір нүктеде орналасқан. Hcolor кеңістігінің C элементе – нақты сандардың [Wmin,Wmax] аралығы ретінде қарастырылған, көрінетін толқын ұзындығының диапазонынан функция, ол [Wmin,Wmax] аралығындағы әрбір w толқын ұзындығына оның интенсивтілігін C(w) сәйкестендіреді. Адамның қабылдайтын түсін үш санмен сипаттауға болады: үш түрлі конус жасушасының қоздырылу деңгейі. Осылайша, адам қабылдайтын түсті үш өлшемді Евклид кеңістігіндегі нүкте ретінде қарастыруға болады. Біз бұл кеңістікті R3color деп атаймыз. Әрбір w толқын ұзындығы үш түрлі конус жасушасын белгілі бір деңгейде қоздыратындықтан, бұл деңгейлерді S, M және L конус жасушаларының жауаптарына сәйкес келетін s(w), m(w), l(w) функцияларымен бейнелеуге болады. Сонымен қатар, жарық сәулесі әртүрлі толқын ұзындықтарынан тұруы мүмкін болғандықтан, Hcolor кеңістігіндегі C физикалық түсінің әрбір конус жасушасын қаншалықты қоздыратынын анықтау үшін [Wmin,Wmax] аралығында C(w)·s(w), C(w)·m(w) және C(w)·l(w) интегралдарын есептеуіміз керек. Нәтижесінде алынған үш санның жиынтығы Hcolor кеңістігіндегі C физикалық түсіне (элементі) R3color кеңістігіндегі белгілі бір қабылданатын түс нүктесін сәйкестендіреді. Бұл сәйкестік сызықтық екенін оңай көруге болады. Сондай-ақ, "физикалық" Hcolor кеңістігіндегі көптеген әртүрлі элементтер R3color кеңістігінде бірдей қабылданатын түске әкелуі мүмкін екенін оңай көруге болады, сондықтан қабылданатын түс бір физикалық түске ғана тән емес. Осылайша, адамның түс қабылдауы шексіз өлшемді Хилберт кеңістігі Hcolor-дан 3 өлшемді Евклид кеңістігі R3color-ға дейінгі нақты, бірегей емес сызықтық түрлендіру арқылы анықталады. Техникалық тұрғыдан алғанда, осы сызықтық түрлендіру арқылы симплекс үстіндегі (математикалық) конустың бейнесі R3color кеңістігінде де (математикалық) конус болып табылады. Бұл конустың шыңынан тікелей алыстау хроматикалықты сақтай отырып, жарықтығын арттыруды білдіреді. Бұл конустың қимасын алу 2D хроматикалық кеңістік береді. 3D конус та, оның проекциясы да немесе қимасы да дөңес жиынтықтар болып табылады; яғни, спектрлік түстердің кез келген қоспасы да түс болып табылады. Іс жүзінде, әртүрлі физикалық түстердің әсерін жеке адамның үш конус жасушасының реакциясын физиологиялық тұрғыдан өлшеу өте қиын. Оның орнына психофизикалық тәсіл қолданылады. Әдетте үш нақты сынақ жарығы қолданылады; оларды S, M және L деп атаймыз. Адамның қабылдау кеңістігін калибрлеу үшін ғалымдар адамдарға кез келген физикалық түске сәйкес келу үшін циферблаттарды бұрап, S, M және L жарықтары үшін интенсивтіліктердің нақты комбинацияларын (IS, IM, IL) жасауға мүмкіндік берді, сәйкес келу табылғанға дейін. Бұл тек спектрлік физикалық түстер үшін қажет, өйткені спектрлік түстердің сызықтық комбинациясы олардың (IS, IM, IL) сәйкестіктерінің бірдей сызықтық комбинациясымен сәйкес келеді. Іс жүзінде, физикалық сынақ түсіне көбінесе кем дегенде S, M, L-дің біреуін белгілі бір қарқындылықпен қосу қажет екенін және бұл комбинацияға қалған 2 жарықтың сызықтық комбинациясы сәйкес келетінін ескеріңіз. Әртүрлі адамдарда (түсті көре алмаушылықсыз) сәйкестіктер бірдей болды. Барлық интенсивтіліктердің (IS, IM, IL) жиынтығын 3 кеңістіктің кіші жиынтығы ретінде қарастыру арқылы адамның түс қабылдау кеңістігінің моделі құрылады. (Егер S, M, L-дің біреуін сынақ түсіне қосу керек болса, оның интенсивтілігі теріс деп есептеледі.) Бұл (математикалық) конус болып шығады, төртбұрышты емес, 3 кеңістіктегі шығу тегі арқылы белгілі бір дөңес жиынтықтан өтетін барлық сәулелер. Бұл конус, бастапқыдан тікелей алыстаған кезде, S, M, L жарықтарының интенсивтілігін пропорционалды түрде арттырады. Тағы да, осы конустың қимасы – (анықтама бойынша) "хроматикалардың" (бейресми түрде: айрықша түстер) кеңістігі болып табылатын жазық пішін; CIE 1931 түсті кеңістігінің тұрақты X + Y + Z сәйкес келетін осындай қима CIE хроматикалық диаграммасын береді. Бұл жүйе кез келген түс немесе хроматикалық диаграмма шекарасындағы спектрлік емес түс үшін, осы түс немесе түс ретінде қабылданатын шексіз көп түрлі физикалық спектрлер бар екенін білдіреді. Сондықтан, әдетте, біз (мысалы) күйдіктің белгілі бір түсін қабылдайтын спектрлік түстердің комбинациясы жоқ; оның орнына, осы нақты түсті тудыратын шексіз көп мүмкіндіктер бар. Шекаралық түстер, таза спектрлік түстер, тек қана сәйкес толқын ұзындығындағы жарыққа жауап ретінде қабылдануы мүмкін, ал "күлгін сызығындағы" шекаралық түстерді ғана таза күлгіл мен таза қызылдың белгілі бір арақатынасымен ғана тудыруға болады. CIE хроматикалық диаграммасы жылқынің ішекшесі тәрізді пішінделген, оның қисық жиегі барлық спектрлік түстерге (спектрлік локус), ал қалған тік жиегі – ең қанық күлгілдерге, қызыл мен күлгілдің қоспасына сәйкес келеді.