Экожуйелерде түр құрамының уақыт өте қалыптасу процесі

Кіріспе

Экологиялық қоғамдастықтың түр құрамының уақыт өте келе өзгеру процесі

Экологиялық сабақтастық – уақыт өте келе экологиялық қоғамдастықты құрайтын түрлердің өзгеру процесі. Сабақтастық процесі жаңадан пайда болған ортаның алғашқы қоныстануынан кейін немесе бұрыннан бар ортаға елеулі бұзылулар келтіргеннен кейін жүзеге асады. Жаңа ортада, бұрынғы қоғамдастықтардың ықпалынан тыс басталатын сабақтастық – біріншілік сабақтастық деп аталады, ал бұрыннан бар қоғамдастықтың бұзылуынан кейін жүзеге асатын сабақтастық – екіншілік сабақтастық деп аталады. Екіншілік сабақтастық, мысалы, өрт, қатты жел соғу немесе орманды кесу сияқты оқиғалардан кейін пайда болады. Сабақтастық экология ғылымында алғашқы теориялардың бірі болды. Экологиялық сабақтастық алғаш рет Солтүстік-Батыс Индианадағы Индиана құмдарында сипатталды және қазір де экологияны зерттеудің маңызды тақырыбы болып табылады. Уақыт өте келе, сабақтастық туралы түсінік, сызықты дамудан тұрақты кульминациялық жағдайға, содан кейін организмдердің белгілі бір рөлдері мен қарым-қатынастары бар деген идеяны жоққа шығаратын, күрделірек, циклдық модельге өзгерді.

Тарих

Экологиялық сабақтастық идеясының бастауы 19 ғасырдың басына дейін жетеді. 1742 жылы француз табиғаттанушысы Буффон орманның табиғи эволюциясында қарағай мен еменге дейін топырақ ағаштарының өсетінін атап көрсетті. Кейін Буффон Париж университетінің теологиялық комитеті тарапынан көптеген идеяларын бас тартуға мәжбүр болды, себебі олар Киелі кітаптағы жаратылыс туралы айтылғанға қайшы келді. Швейцариялық геолог Жан Андре Делюк және кейінірек француз табиғаттанушысы Адольф Дюро де ла Малле орманды кесуден кейін өсімдіктердің дамуына қатысты "сабақтастық" деген сөзді қолданған алғашқылар болды. 1859 жылы Генри Дэвид Торо "Орман ағаштарының сабақтастығы" деген тақырыпта баяндама жазды, онда емен-қарағай ормандарындағы сабақтастықты сипаттады. "Жаңғақтарды біртүрлілер жерге көметіні көптен бері байқаушыларға белгілі, бірақ ешкім ормандардың үнемі алмасуын осылай түсіндіргенін мен білмеймін". Австриялық ботаник Антон Кернер 1863 жылы Дунай өзенінің алабындағы өсімдіктердің сабақтастығы туралы зерттеу жариялады. 1885 жылы Рагнар Хулттың Блекингедегі орманның даму кезеңдері туралы зерттеуінде шөптесін жердің орманға айналуына дейін шөптесінге айналуы көрсетілген. Орманның дамуының алғашқы кезеңдерінде қайың басым болды, содан кейін құрғақ топырақта қарағай, ал ылғал топырақта шырша өсті. Егер қайыңның орнына емен отырғызылса, ол ақырында бук ағашына айналады. Батпақты жерлер көбік, шөп, шөптесін өсімдіктерден басталып, содан кейін қайың, ал соңында шыршаға дейін өседі. Осы классикалық басылымда және одан кейінгі еңбектерінде ол біріншілік сабақтастық идеясын және белгілі бір экологиялық жағдайларға тән қоғамдық өзгерістердің қайталанатын тізбегін қалыптастырды.

Евгений Одум

1969 жылы Юджин Одум «Экожүйе даму стратегиясы» атты мақаласын жариялады, бұл еңбек табиғатты қорғау және қалпына келтіру саласында зор әсер етті. Одум экологиялық ізбасарлықтың – «энергия ағыны бірлігіне шаққандағы максималды биомасса мен организмдер арасындағы симбиоздық функция сақталатын» кульминациялық жағдайға қарай жүйелі даму екенін айтты. Одум ізбасарлықтың экожүйенің түр құрамындағы ғана емес, сонымен қатар оның құрылымы және зат айналымы сияқты күрделі қасиеттерінде де өзгерістер тудыратынын көрсетті.

Қазіргі заман

Кезекті модельдер мен қауымдастықтар теориясының деректерге негізделген сынағы, негізінен, 1950-1960 жылдары Роберт Уиттакер мен Джон Кертистің жұмыстарымен басталды. Содан бері, мұрагерлік теориясы монолиттік емес, күрделірек болды. Дж. Коннелл мен Р. Слэйтер механизмдер арқылы кезекті процестерді жүйелеуге тырысты. Британ және Солтүстік Америка экологтары арасында тұрақты кульминациялық өсімдіктер туралы түсінік көбінесе қабылданбайды, ал кезекті процестерге детерминистік емес, тарихи жағдайлар мен қауымдастықтардың нақты даму жолдарының маңызды рөл атқаратыны қабылданды. Кезекті динамиканың жалпы болжамдылығы және тепе-теңдік процестерімен тепе-теңдіксіз процестердің салыстырмалы маңыздылығы туралы пікірталастар жалғасуда. Гарвардтың бұрынғы профессоры Фахри А. Баззаз талқылауға масштаб ұғымын енгізді, өйткені ол жергілікті немесе кішкентай аумақтағы процестердің стохастикалық және дақылды екенін, бірақ үлкен аймақтық аумақтарды ескере отырып, белгілі бір тенденцияларды жоққа шығаруға болмайды деп есептеді. Соңғы анықтамаларда мұрагерліктегі өзгеріс орталық сипаттама ретінде қарастырылады. Топырақ қасиеттері және қоректік циклдер сияқты кейбір экожүйе атрибуттарының дамуы қауымдастық қасиеттерімен әсер етеді және одан әрі дамуға өз әсерін тигізеді. Мұндай кері байланыс процесі ғасырлар немесе мыңжылдықтар бойында ғана жүруі мүмкін. Бұзылу оқиғаларының және басқа да ұзақ мерзімді (мысалы, климаттық) өзгерістердің стохастикалық сипатымен байланысты, мұндай динамика нақты өсімдіктерді қарастырғанда «кульминация» тұжырымдамасының қолданылуына немесе тиімділігіне күмән тудырады. Мұрагерліктегі өзгерістің бағыты бастапқы орта жағдайларына, мұрагерлікті бастайтын бұзылу түріне, қатысушы түрлердің өзара әрекеттесуіне және отарлаушылардың немесе тұқымдардың болуы сияқты кездейсоқ факторларға байланысты болуы мүмкін. Кейбір мұрагерлік аспектілерін жалпы түрде болжауға болады, ал басқалары экологиялық мұрагерлікке қатысты классикалық көзқарасқа қарағанда көбірек болжамсыз болуы мүмкін. Бүгінгі күні екі маңызды бұзылу факторы – адамның әрекеттері мен климаттың өзгеруі. Бір жақсы анықталған, болжамды мұрагерлік процесі және бір ғана анықталған кульминация идеясы тым оңайлатылған модель болғанымен, классикалық модельдің бірнеше болжамдары дұрыс. Түрлердің әртүрлілігі, жалпы өсімдік биомассасы, өсімдіктердің өмір сүру ұзақтығы, ыдыраушы организмдердің маңыздылығы және жалпы тұрақтылық – барлығы қауымдастық кульминациялық жағдайға жақындаған сайын артады, ал топырақ қоректік заттарының жұтылу жылдамдығы, биогеохимиялық цикл жылдамдығы және таза бастапқы өнімділік – барлығы қауымдастық кульминациялық жағдайға жақындаған сайын төмендейді. Ерте кезеңдегі қауымдастықтарда тез өсетін, жақсы таралатын түрлер (опортюнист, қашқын немесе r-таңдалған өмірлік тарих) басым болады. Бұлар пионерлік түрлер деп те аталады. Мұрагерлік жалғасқан сайын, бұл түрлер көбінесе бәсекеге қабілетті (k-таңдалған) түрлермен алмастырылады. Бұл тенденциялардың кейбіреулері барлық жағдайларда қолданылмайды. Мысалы, түрлердің әртүрлілігі жаңа түрлердің келуімен ерте кезеңдерде міндетті түрде артады, бірақ кейіннен бәсекелестік опортюнистік түрлерді жойып, жергілікті жағдайдағы жоғары бәсекелестердің үстемдігіне әкелуі мүмкін. Таза бастапқы өнімділік, биомасса және трофикалық қасиеттер белгілі бір жүйе мен орынға байланысты өзгермелі үлгілерді көрсетеді.

A more rigorous, data driven testing of successional models and community theory generally began with the work of Robert Whittaker and John Curtis in the 1950s and 1960s. Succession theory has since become less monolithic and more complex. J. Connell and R. Slatyer attempted a codification of successional processes by mechanism. Among British and North American ecologists, the notion of a stable climax vegetation has been largely abandoned, and successional processes have come to be seen as much less deterministic, with important roles for historical contingency and for alternate pathways in the actual development of communities. Debates continue as to the general predictability of successional dynamics and the relative importance of equilibrial vs. non equilibrial processes. Former Harvard professor Fakhri A. Bazzaz introduced the notion of scale into the discussion, as he considered that at local or small area scale the processes are stochastic and patchy, but taking bigger regional areas into consideration, certain tendencies can not be denied. More recent definitions of succession highlight change as the central characteristic. The development of some ecosystem attributes, such as soil properties and nutrient cycles, are both influenced by community properties, and, in turn, influence further successional development. This feed back process may occur only over centuries or millennia. Coupled with the stochastic nature of disturbance events and other long term (e. g., climatic) changes, such dynamics make it doubtful whether the 'climax' concept ever applies or is particularly useful in considering actual vegetation. The trajectory of successional change can be influenced by initial site conditions, by the type of disturbance that triggers succession, by the interactions of the species present, and by more random factors such as availability of colonists or seeds or weather conditions at the time of disturbance. Some aspects of succession are broadly predictable; others may proceed more unpredictably than in the classical view of ecological succession. Two important perturbation factors today are human actions and climatic change. Though the idea of a fixed, predictable process of succession with a single well defined climax is an overly simplified model, several predictions made by the classical model are accurate. Species diversity, overall plant biomass, plant lifespans, the importance of decomposer organisms, and overall stability all increase as a community approaches a climax state, while the rate at which soil nutrients are consumed, rate of biogeochemical cycling, and rate of net primary productivity all decrease as a community approaches a climax state. Communities in early succession will be dominated by fast growing, well dispersed species (opportunist, fugitive, or r selected life histories). These are also called pioneer species. As succession proceeds, these species will tend to be replaced by more competitive (k selected) species. Some of these trends do not apply in all cases. For example, species diversity almost necessarily increases during early succession as new species arrive, but may decline in later succession as competition eliminates opportunistic species and leads to dominance by locally superior competitors. Net Primary Productivity, biomass, and trophic properties all show variable patterns over succession, depending on the particular system and site.

Басты мұрагерлік

Экологиялық қоғамдастық бұрыннан мекендемеген аумақтың отарлануынан басталатын сәуірлесу динамикасы бастапқы сәуірлесу деп аталады. Оған лишайлар мен мүктер, шөптесін саты, кіші бұталар және ағаштар кіреді. Жануарлар оларға жеуге тамақ пайда болғанда қайта орала бастайды. Экожүйе толыққанды жұмыс істейтін күйге жеткенде, ол қауымдастықтың шиыршық сатысына жетеді.

Екіншілік мұрагерлік

Екіншілік ізбасарлық, бұрыннан бар экожүйенің қалдықтары сақталған, бұрынғы қоғамдастықтың ауыр зардап шегуінен немесе толығымен жойылуынан кейін жүзеге асады. Екіншілік ізбасарлық ландшафтті жылдам өзгерте алады. 1900 жылдарда Акадия ұлттық паркіндегі өрт ландшафтың көп бөлігін қиратты. Алғашқыда мәңгі жасыл ағаштар өсіп тұрды. Өрттен кейін бұл аймақта бұталар өсуіне кем дегенде бір жыл кетті. Соңында, мәңгі жасыл ағаштардың орнына жапырақтары түсетін ағаштар өсе бастады.

Маусымдық және циклдік динамика

Екіншілік ізділіліктен айырмашылығы, мұндай өсімдік жамылғысының өзгеруі бұзылыстарға емес, түрлердің өзара әрекеттесуінің ауытқуы немесе қайталап орын алатын құбылыстардан туындайтын үтоқтап болатын өзгерістерге байланысты болады. Бұл модельдер климакс тұжырымдамасын динамикалық жағдайларға қарай өзгертеді.

Өсімдіктердің алмасу себептері

Автогендік сабақтастық сол жердегі организмдердің топыраққа әсер етуінен туындауы мүмкін. Бұл өзгерістерге күлтеде немесе гумустық қабатта органикалық заттардың жиналуы, топырақтағы қоректік заттардың өзгеруі немесе онда өсетін өсімдіктердің әсерінен топырақтың pH-ының өзгеруі жатады. Өсімдіктердің өзінің құрылымы да қоғамды өзгерте алады. Мысалы, ағаштар сияқты ірі түрлер жетілгенде, олар дамып келе жатқан орман төсегінде көлеңке тудырады, бұл жарыққа мұқтаж түрлерді ығыстыруға бейім. Көлеңкеге төзімді түрлер бұл аймаққа еніп бейімделеді. Аллогендік сабақтастық өсімдіктер емес, сыртқы орта факторларының әсерінен туындайды. Мысалы, эрозия, сіңіру немесе лай және саздың шөгуінен болатын топырақтың өзгеруі, экожүйелердегі қоректік заттардың мөлшері мен су режимін өзгерте алады. Жануарлар да аллогендік өзгерістерде маңызды рөл атқарады, себебі олар тозаңдаушылар, тұқым таратушылар және шөпқоректілер. Олар сондай-ақ белгілі бір аймақтарда топырақтың қоректік құрамын арттыра алады немесе топырақты жылжыта алады (термиттер, құмырсқалар және тышқандар сияқты), осылайша мекендеу орындарында жаңа участақтарды құрады. Бұл кейбір түрлерге қолайлы жаңару орындарын жасауы мүмкін. Климаттық факторлар өте маңызды болуы мүмкін, бірақ басқа факторларға қарағанда әлдеқайда ұзақ мерзімді әсер етеді. Температура мен жауын-шашын үлгілерінің өзгеруі қоғамда өзгерістерге әкеледі. Әр мұз дәуірінің соңында климаттың жылынуымен қатар үлкен сабақтастық өзгерістер орын алды. Тундра өсімдіктері мен жалаңаш мұздық шөгінділері аралас жапырақты орманға айналды. Жылу эффектісінен туындайтын температураның жоғарылауы келесі ғасырда маңызды аллогендік өзгерістерге әкелуі мүмкін. Геологиялық және климаттық апаттар, мысалы, жанартаудың атқылауы, жер сілкінісі, қар көшкіні, метеорлар, су тасқыны, өрт және күшті жел де аллогендік өзгерістерді тудырады.

Механизмдер

1916 жылы Фредерик Клементс іздік даму теориясын сипаттап жариялады және оны жалпы экологиялық ұғым ретінде ұсынды. Призер – бұл өсімдік жамылғысы жоқ беткейлерден бастап, климакс қауымдастығына дейінгі аумақтың дамуын құрайтын іздік даму сатыларының (серерлердің) жиынтығы. Субстрат пен климатқа байланысты әртүрлі іздік даму сатылары кездеседі.

Жануарлар өміріндегі өзгерістер

Мұрагерлік теориясы негізінен ботаниктермен әзірленді. Бүкіл экожүйелерге қатысты сабақтастық зерттеулері Рамон Маргалефтің еңбектерінде бастау алды, ал Евгений Одумның «Экожүйе даму стратегиясы» атты жарияланымы оның ресми басталуы саналады. Жануарлар да қауымдастықтар өзгерер кезде өзгерістерге ұшырайды. Лишай кезеңінде жануарлар әлемі сирек кездеседі. Оған жарықтар мен тесіктерде тіршілік ететін бірнеше кенелер, құмырсқалар және өрмекшілер кіреді. Шөптесін кезеңінде жануарлар әлемі сапалық тұрғыдан артады. Осы кезеңде кездесетін жануарларға нематодтар, жәндік дернәсілдері, құмырсқалар, өрмекшілер, кенелер және т.б. кіреді. Ормандық климакс қауымдастығының дамуымен жануарлар популяциясы көбейе түсіп, түрленеді. Жануарлар әлемін омыртқасыз жануарлар: шырыштар, бұқақтар, құрттар, мыңаяқтылар, жүзаяқтылар, құмырсқалар, қоңыздар; және омыртқалы жануарлар: батпақ тышқандары, түлкілер, егеуқұйрықтар, құрлы қазқыштар, жыландар, түрлі құстар, саламандралар және бақалар құрайды.

Микроөмірлік

Микроорганизмдердің, соның ішінде саңырауқұлақтар мен бактериялардың микроортадағы тізбектей пайда болуы микрожаратылыс немесе серуль деп аталады. Чиптегі жылдам штаммдардың жасанды бактериялық метақоғамдарында экологиялық ізбасарлықтың отарлау және бәсекелестік қабілеттері арасындағы тепе-таулыққа негізделгені көрсетілді. Орналасу үшін пайдалану немесе кеңістікті зерттеу үшін бе? Escherichia coli – көшпелі түр, ал Pseudomonas aeruginosa – баяу отарлаушы, бірақ күшті бәсекелес. Немесе жануарлардың қалдықтары. Микробтық қауымдастықтар қазіргі бактериялардың бөліп шығарған өнімдеріне байланысты да өзгеріске ұшырауы мүмкін. Ортаның pH деңгейінің өзгеруі жаңа түрдің орналасуына қолайлы жағдай тудыруы мүмкін. Кейбір жағдайларда жаңа түрлер қоректік заттар үшін қазіргі түрлерден басым түсіп, негізгі түрлердің жойылуына әкелуі мүмкін. Судың жеткілікті болуы мен температураның өзгеруіне байланысты микробтық ізбасарлық арқылы да өзгерістер болуы мүмкін. Макроэкология теориясы микробиологияға соңғы кезде ғана қолданыла бастады, сондықтан осы дамып келе жатқан сала туралы әлі де көп нәрсе білу қажет. Микробтық ізбасарлықты зерттеген соңғы зерттеу тұзды батпақтың уақыт бойынша қалыптасуындағы кездейсоқтық пен детерминистік процестер арасындағы тепе-теңдікті бағалады. Зерттеу нәтижелері макроізбасарлыққа ұқсас, ерте отарлаудың (біріншілік ізбасарлық) көбінесе кездейсоқтыққа байланысты екенін, ал бактериялық қауымдастықтардың екіншілік ізбасарлығы детерминистік факторларға күштірек тәуелді екенін көрсетті. [[Файл:Бактериядағы ізбасарлық.jpg|thumb|500x500px|Чиптегі бактериялық метақоғамдағы экологиялық микроізбасарлық. (A) микрофлюидикалық технологияға негізделген микрометрлік масштабтағы құрылымды бактериялық ортаның схемасы; (Б) А-да көрсетілген типтегі құрылғыда орналасқан, өсім ортасымен ылғалданған және екі түрге де ұқсас Escherichia coli (magenta) және Pseudomonas aeruginosa (жасыл) микроскопиялық бейнесі; (С) E. coli (magenta) және P. aeruginosa (жасыл) арасындағы бәсекелестіктің кеңістіктік динамикасын көрсететін бес жапсырмаға бөлінген бактериялық қауымдастықтың бес кескінінің тізбегі (85-тен тұратын массивтің); (D) екі бактериялық түрдің кеңістік пен ресурстар үшін бәсекелескен кездегі ізбасарлық үлгісінің бейнесі. Желмен таралатын көп мөлшерде тұқым өндіретін және осылайша үлкен бос кеңістіктерді отарлай алатын "мүмкіндікке ие" немесе "пионерлік" түрлер бар. Олар тікелей күн сәулесінде өніп, өсе алады. Жабық қабатты құрғаннан кейін, топырақта тікелей күн сәулесінің болмауы олардың өз көшеттерінің дамуын қиындатады. Осы кезде көлеңкеге төзімді түрлер пионерлердің қорғауында орналаса алады. Пионерлер өлгенде, көлеңкеге төзімді түрлер олардың орнын басады. Бұл түрлер қабаттың астында өсе алады, сондықтан бұзылулар болмаған жағдайда олар қалады. Осы себепті бұл тұрақ ең биік сатыға жеткені айтылады. Бұзылу туындаған кезде, егер олар бар болса немесе орынды қашықтықта болса, пионерлерге тағы да мүмкіндік ашылады. Солтүстік Американың солтүстік-шығысындағы ормандарда пионер түрлерінің мысалы – Betula papyrifera (ақ қайың) және Prunus serotina (қара вишня), олар орман қабаттарындағы үлкен саңылауларды пайдалануға әсіресе жақсы бейімделген, бірақ көлеңкеге төзімді емес және ақыр соңында осындай саңылаулар тудыратын бұзылулар болмаған жағдайда көлеңкеге төзімді басқа түрлерге ауыстырылады. Тропиктерде Cecropia, Ochroma және Trema тұқымдастарының арасында жақсы танылған пионерлік орман түрлері кездеседі. Сулы-батпақты жерлер мен сулы-батпақты жерлер біртіндеп толып, құрғақ жерге айналады деген ой дәлелдердің жетіспеуіне байланысты сынға алынып, күмән тудырды. Гидрологиялық факторлар көбінесе "климакс" күйіне дейінгі ізбасарлықты болжайтын сызықтық процестерге қарсы жұмыс істейді. Жылжымалы судың энергиясы үздіксіз бұзылу көзі болуы мүмкін. Мысалы, жағалаудағы ылғалды жерлерде судың ағыны үнемі экологиялық қауымдастыққа әсер етеді. Өрт сондай-ақ ылғалды жерлерде өсімдіктерді өртеп, торфтың жиналуын тоқтата отырып, тепе-теңдік күйін сақтай алады. Алайда, бұзылған ортаға кейінгі кезеңдегі шөптесін өсімдік түрлерін егу топырақтың көміртегіні ұстап тұру қабілетін қалпына келтіруді жеделдетеді, нәтижесінде көміртегіні сақтау сол уақыт аралығында табиғи түрде қалпына келтірілген шөптестен екі есе көп болады. Көптеген шөптесін экожүйелері өрт және ірі жануарлардың жайылуы сияқты бұзылулар арқылы сақталады, әйтпесе олардың алмасу процесі оларды орманға немесе бұталық жерге айналдырады. Шындығында, Солтүстік Америка далалары үшін өрт бұзылу болып есептелмейді ме деген мәселе талқыланып жүр, өйткені ол тепе-теңдік күйін сақтайды, бұзбайды. Көптеген кейінгі кезеңдегі шөптесін түрлерінің адаптациясы бар, олардың көмегімен қоректік заттарды жер астында сақтап, өрт немесе жайылым сияқты "жер үстіндегі" бұзылулардан кейін жылдам өсіп шыға алады. Топырақты күшті бұзуға немесе жоюға әкелетін, мысалы, тілмелеу сияқты бұзылу оқиғалары осы кейінгі кезеңдегі түрлерді жояды, далаларды пионерлер басымдығымен ерте кезеңге қайтарады, ал өрт пен жайылым кейінгі кезеңдегі түрлерге пайдалы. Солтүстік Американың жартылай құрғақ далаларында мал шаруашылығының енгізілуі және өрттің болмауы шөптесін өсімдіктерден ағаш тәрізді өсімдіктерге, әсіресе мескитке қарай өтуге әкеп соқтырғаны байқалды. Алайда, жиі бұзылулардың жағдайында экологиялық ізбасарлықтың нәтижесінде қалдық далаларда көрінетіндей экожүйелердің қалай қалыптасатыны әлі толыққанды түсініксіз.

Succession of micro organisms including fungi and bacteria occurring within a microhabitat is known as microsuccession or serule. In artificial bacterial meta communities of motile strains on chip it has been shown that ecological succession is based on a trade off between colonization and competition abilities. To exploit locations or explore the landscape? Escherichia coli is a fugitive species, whereas Pseudomonas aeruginosa is a slower colonizer but superior competitor. or animal droppings. Microbial communities may also change due to products secreted by the bacteria present. Changes of pH in a habitat could provide ideal conditions for a new species to inhabit the area. In some cases the new species may outcompete the present ones for nutrients leading to the primary species demise. Changes can also occur by microbial succession with variations in water availability and temperature. Theories of macroecology have only recently been applied to microbiology and so much remains to be understood about this growing field. A recent study of microbial succession evaluated the balances between stochastic and deterministic processes in the bacterial colonization of a salt marsh chronosequence. The results of this study show that, much like in macro succession, early colonization (primary succession) is mostly influenced by stochasticity while secondary succession of these bacterial communities was more strongly influenced by deterministic factors. [[File:Succesion in Bacteria. jpg|thumb|500x500px|Ecological micro succession in a bacterial meta community on chip. (A) sketch of a micron scale structured bacterial environment based on microfluidics technology; (B) Fluorescent microscopy image of Escherichia coli (magenta) and Pseudomonas aeruginosa (green) inhabiting a device of the type depicted in A and which has been wettened with growth media and inoculated with both species; (C) a sequence of five snapshots of the bacterial community distributed over five patches (of an array with 85) depicting the spatial dynamics of competition between E. coli (magenta) and P. aeruginosa (green); (D) Representation of the succession pattern exhibited by the two bacterial species when competing for space and resources in a patchy environment. There are "opportunistic" or "pioneer" species that produce great quantities of seed that are disseminated by the wind, and therefore can colonize big empty extensions. They are capable of germinating and growing in direct sunlight. Once they have produced a closed canopy, the lack of direct sun radiation at the soil makes it difficult for their own seedlings to develop. It is then the opportunity for shade tolerant species to become established under the protection of the pioneers. When the pioneers die, the shade tolerant species replace them. These species are capable of growing beneath the canopy, and therefore, in the absence of disturbances, will stay. For this reason it is then said the stand has reached its climax. When a disturbance occurs, the opportunity for the pioneers opens up again, provided they are present or within a reasonable range. An example of pioneer species, in forests of northeastern North America are Betula papyrifera (White birch) and Prunus serotina (Black cherry), that are particularly well adapted to exploit large gaps in forest canopies, but are intolerant of shade and are eventually replaced by other shade tolerant species in the absence of disturbances that create such gaps. In the tropics, well known pioneer forest species can be found among the genera Cecropia, Ochroma and Trema. The idea that ponds and wetlands gradually fill in to become dry land has been criticized and called into question due to lack of evidence. Hydrological factors often work against linear processes that predict a succession to a "climax" state. The energy carried by moving water may create a continuous source of disturbance. For example, in coastal wetlands, the tides moving in and out continuously acts upon the ecological community. Fire may also maintain an equilibrium state in a wetland by burning off vegetation, thus interrupting the accumulation of peat. However, planting a high diversity of late successional grassland species in a disturbed environment can accelerate the recovery of the soil's ability to sequester carbon, resulting in twice as much carbon storage as a naturally recovering grassland over the same period of time. Many grassland ecosystems are maintained by disturbance, such as fire and grazing by large animals, or else the process of succession will change them to forest or shrubland. In fact, it is debated whether fire should be considered disturbance at all for the North American prairie ecosystems, since it maintains, rather than disrupts, an equilibrium state. Many late successional grassland species have adaptations that allow them to store nutrients underground and re sprout rapidly after "aboveground" disturbances like fire or grazing. Disturbance events that severely disrupt or destroy the soil, such as tilling, eliminate these late successional species, reverting the grassland to an early successional stage dominated by pioneers, whereas fire and grazing benefit late successional species. In North American semi arid grasslands, the introduction of livestock ranching and absence of fire was observed to cause a transition away from grasses to woody vegetation, particularly mesquite. However, the means by which ecological succession under frequent disturbance results in ecosystems of the sort seen in remnant prairies is poorly understood.