Введение
Процесс изменения видового состава экологического сообщества с течением времени.
Экологическая сукцессия – это процесс изменения видов, составляющих экологическое сообщество с течением времени. Этот процесс происходит либо после первоначальной колонизации вновь образованной среды обитания, либо после того, как нарушение существенно изменяет ранее существовавшую среду обитания. Сукцессия, начинающаяся в новых средах обитания, не подверженных влиянию существующих сообществ, называется первичной сукцессией, а сукцессия, следующая за нарушением существующего сообщества, – вторичной сукцессией. Вторичная сукцессия происходит после нарушения сообщества, например, в результате пожара, сильного ветра или вырубки леса. Сукцессия была одной из первых теорий, предложенных в экологии. Экологическая сукцессия впервые была задокументирована на дюнах Индианы в северо-западной части штата Индиана и остаётся важной темой для экологических исследований. Со временем понимание сукцессии изменилось: от представления о линейном прогрессе к стабильному климаксному состоянию к более сложной циклической модели, которая снижает значимость идеи о фиксированных ролях или взаимосвязях организмов.
История
Предшественники идеи экологической сукцессии восходят к началу 19-го века. Еще в 1742 году французский натуралист Бюффон отметил, что тополя предшествуют дубу и буку в естественной эволюции леса. Позже теологический комитет Парижского университета заставил Бюффона отказаться от многих его идей, поскольку они противоречили библейскому повествованию о Сотворении мира. Швейцарский геолог Жан Андре Делюк и позднее французский натуралист Адольф Дюро де ла Маль первыми стали использовать слово "сукцессия" применительно к развитию растительности после вырубки леса. В 1859 году Генри Дэвид Торо написал доклад под названием «Последовательность лесных деревьев», в котором описал сукцессию в дубово-сосновом лесу. «Давно известно наблюдателям, что белки закапывают орехи в землю, но я не знаю, чтобы кто-либо таким образом объяснял регулярную смену лесов». Австрийский ботаник Антон Кернер опубликовал исследование о сукцессии растений в бассейне реки Дунай в 1863 году. Исследование Рагнара Хулта 1885 года о стадиях развития лесов в Блекинге отметило, что луг превращается в вересковую пустошь, прежде чем вересковая пустошь развивается в лес. На ранних стадиях развития леса доминировала береза, затем сосна (на сухих почвах) и ель (на влажных почвах). Если березу вытесняет дуб, то в конечном итоге формируется буковый лес. Болота развиваются последовательно: от мхов к осокам, затем к вересковой растительности, далее к березе и, наконец, к ели. В этой классической публикации и последующих работах он сформулировал идею первичной сукцессии и понятие сере – повторяющейся последовательности изменений сообщества, характерной для конкретных экологических условий.
Юджин Одум
В 1969 году Юджин Одум опубликовал работу "Стратегия развития экосистем", оказавшую значительное влияние на природоохранную деятельность и восстановление окружающей среды. Одум утверждал, что экологическая сукцессия представляет собой закономерный процесс развития к климаксному состоянию, при котором "поддерживается максимальная биомасса и симбиотическое взаимодействие между организмами на единицу потока энергии". Одум подчеркнул, что сукцессия – это не только изменение видового состава экосистемы, но и трансформация более сложных характеристик экосистемы, таких как структура и круговорот питательных веществ.
Современная эпоха
Более строгая, основанная на данных проверка сукцессионных моделей и теории сообществ в целом началась с работ Роберта Уиттакера и Джона Кертиса в 1950-х и 1960-х годах. Теория сукцессии с тех пор стала менее монолитной и более сложной. Дж. Коннелл и Р. Слейтер предприняли попытку кодифицировать сукцессионные процессы по механизмам. Среди британских и североамериканских экологов представление о стабильной климаксной растительности было в значительной степени отброшено, и сукцессионные процессы стали рассматриваться как гораздо менее детерминированные, с важной ролью исторической случайности и альтернативных путей в фактическом развитии сообществ. Дискуссии продолжаются относительно общей предсказуемости сукцессионной динамики и относительной важности равновесных и неравновесных процессов. Бывший профессор Гарварда Фахри А. Баззаз ввел в обсуждение понятие масштаба, поскольку считал, что на локальном или небольшом пространственном масштабе процессы являются стохастическими и мозаичными, но при рассмотрении больших региональных территорий определенные тенденции нельзя отрицать. Более поздние определения сукцессии подчеркивают изменение как центральную характеристику. Развитие некоторых атрибутов экосистемы, таких как свойства почвы и циклы питательных веществ, подвержено влиянию как свойств сообщества, так и, в свою очередь, влияет на дальнейшее сукцессионное развитие. Этот процесс обратной связи может происходить лишь на протяжении столетий или тысячелетий. В сочетании со стохастической природой нарушений и других долгосрочных (например, климатических) изменений, такая динамика ставит под сомнение, применимо ли понятие «климакс» когда-либо или особенно полезно для рассмотрения реальной растительности. На траекторию сукцессионных изменений могут влиять исходные условия местообитания, тип нарушения, запускающего сукцессию, взаимодействия присутствующих видов, а также более случайные факторы, такие как доступность колонизаторов или семян, или погодные условия во время нарушения. Некоторые аспекты сукцессии в целом предсказуемы; другие могут протекать более непредсказуемо, чем в классическом представлении об экологической сукцессии. Два важных фактора, вызывающих беспокойство сегодня, – это антропогенное воздействие и изменение климата. Хотя идея фиксированного, предсказуемого процесса сукцессии с единственным четко определенным климаксом является чрезмерно упрощенной моделью, несколько предсказаний, сделанных классической моделью, верны. Видовое разнообразие, общая биомасса растений, продолжительность жизни растений, важность организмов-детритофагов и общая стабильность возрастают по мере приближения сообщества к климаксной стадии, в то время как скорость потребления почвенных питательных веществ, скорость биогеохимического цикла и скорость чистой первичной продуктивности уменьшаются по мере приближения сообщества к климаксной стадии. В сообществах на ранних стадиях сукцессии будут доминировать быстрорастущие, хорошо рассеянные виды (оппортунистические, рудеральные или с r-стратегией). Их также называют пионерными видами. По мере развития сукцессии эти виды будут заменяться более конкурентоспособными (k-стратегическими) видами. Некоторые из этих тенденций не применимы во всех случаях. Например, видовое разнообразие почти неизбежно увеличивается на ранних стадиях сукцессии по мере прибытия новых видов, но может снижаться на более поздних стадиях сукцессии, поскольку конкуренция устраняет оппортунистические виды и приводит к доминированию местных конкурентов. Чистая первичная продуктивность, биомасса и трофические свойства демонстрируют изменчивые закономерности в ходе сукцессии, в зависимости от конкретной системы и местообитания.
Первичная преемственность
Динамика смены сообществ, начинающаяся с заселения территории, ранее не занятой экологическим сообществом, называется первичной сукцессией. Растения (лишайники и мхи), травянистая стадия, небольшие кустарники и деревья. Животные начинают возвращаться, когда появляется пища. Когда экосистема полностью сформирована, она достигает стадии климакса.
Вторичное правопреемство
Вторичная сукцессия следует за сильным нарушением или удалением ранее существовавшего сообщества, в котором сохранились остатки предыдущей экосистемы. Вторичная сукцессия может быстро изменить ландшафт. В 1900-х годах в Национальном парке Акадия произошел лесной пожар, уничтоживший большую часть территории. Изначально в этом ландшафте росли хвойные деревья. После пожара для восстановления кустарниковой растительности потребовался как минимум год. В конечном итоге, вместо хвойных стали расти лиственные деревья.
Сезонная и циклическая динамика
В отличие от вторичной сукцессии, эти типы изменений растительности не зависят от нарушений, а представляют собой периодические изменения, возникающие из-за колебаний взаимодействий между видами или повторяющихся событий. Эти модели модифицируют концепцию климакса, склоняясь к идее динамических состояний.
Причины смены растений
Автогенная сукцессия может быть вызвана изменениями в почве, обусловленными организмами, её населяющими. Эти изменения включают накопление органического вещества в подстилке или гумусовом слое, изменение содержания питательных веществ в почве или изменение pH почвы из-за растущей там растительности. Структура самих растений также может изменять сообщество. Например, когда более крупные виды, такие как деревья, достигают зрелости, они создают тень на развивающемся пологе леса, что обычно препятствует распространению светолюбивых видов. В эту область будут проникать теневыносливые виды. Аллогенная сукцессия вызывается внешними факторами окружающей среды, а не растительностью. Например, изменения почвы, вызванные эрозией, выщелачиванием или отложением ила и глины, могут изменить содержание питательных веществ и водный режим в экосистемах. Животные также играют важную роль в аллогенных изменениях, будучи опылителями, распространителями семян и травоядными. Они также могут повысить содержание питательных веществ в почве в определенных областях или перемещать почву (как это делают термиты, муравьи и кроты), создавая мозаичность в среде обитания. Это может создать места для регенерации, благоприятствующие определенным видам. Климатические факторы могут быть очень важными, но действуют в гораздо более длительных временных масштабах, чем любые другие. Изменения температуры и режима осадков будут способствовать изменениям в сообществах. По мере потепления климата в конце каждого ледникового периода происходили значительные сукцессионные изменения. Тундровая растительность и обнаженные моренные отложения сменялись смешанными широколиственными лесами. Парниковый эффект, приводящий к повышению температуры, вероятно, вызовет глубокие аллогенные изменения в следующем столетии. Геологические и климатические катастрофы, такие как извержения вулканов, землетрясения, лавины, падение метеоритов, наводнения, пожары и сильные ветры, также приводят к аллогенным изменениям.
Механизмы
В 1916 году Фредерик Клементс опубликовал описательную теорию сукцессии и представил ее как общую экологическую концепцию. Присера – это совокупность сукцессий, составляющих развитие участка от лишенных растительности поверхностей до климаксового сообщества. В зависимости от подложки и климата встречаются различные сукцессии.
Изменения в жизни животных
Теория сукцессии была разработана преимущественно ботаниками. Изучение сукцессии, применимое к целым экосистемам, началось в работах Рамона Маргалефа, а публикация Евгения Одума «Стратегия развития экосистем» считается её формальной отправной точкой. Животный мир также демонстрирует изменения вместе с изменяющимися сообществами. На стадии лишайников фауна скудна и состоит из нескольких клещей, муравьев и пауков, обитающих в трещинах и расщелинах. На стадии травянистых растений фауна претерпевает качественный рост. Животные, встречающиеся на этой стадии, включают нематод, личинок насекомых, муравьев, пауков, клещей и т.д. Популяция животных увеличивается и становится более разнообразной с развитием лесного климакса. Фауна состоит из беспозвоночных, таких как слизни, улитки, черви, многоножки, кивсяки, муравьи, клопы; и позвоночных, таких как белки, лисы, мыши, кроты, змеи, различные птицы, саламандры и лягушки.
Микропреемственность
Последовательность микроорганизмов, включая грибы и бактерии, происходящая в пределах микросреды обитания, известна как микросукцессия или серуля. В искусственных бактериальных мета-сообществах подвижных штаммов на чипе было показано, что экологическая сукцессия основана на компромиссе между способностью к колонизации и конкуренции. Стремление к освоению местоположений или исследованию ландшафта? Escherichia coli – вид-беглец, в то время как Pseudomonas aeruginosa – более медленный колонизатор, но превосходящий конкурент. Или, например, продукты жизнедеятельности животных. Микробные сообщества также могут изменяться под воздействием продуктов, выделяемых присутствующими бактериями. Изменение pH в среде обитания может создать идеальные условия для заселения новым видом. В некоторых случаях новый вид может вытеснить существующие за питательные вещества, приводя к гибели первичных видов. Изменения могут также происходить в результате микробной смены поколений, связанной с колебаниями доступности воды и температуры. Теории макроэкологии стали применяться к микробиологии лишь недавно, и в этой развивающейся области еще многое предстоит понять. Недавнее исследование микробной сукцессии оценило баланс между стохастическими и детерминированными процессами в бактериальной колонизации хронопоследовательности солончака. Результаты показали, что, подобно макросукцессии, ранняя колонизация (первичная сукцессия) в основном подвержена влиянию стохастичности, в то время как вторичная сукцессия этих бактериальных сообществ испытывает более сильное влияние детерминированных факторов. [[Файл:Succesion in Bacteria. jpg|thumb|500x500px|Экологическая микросукцессия в бактериальном мета-сообществе на чипе. (A) схема микроскопической структурированной бактериальной среды, основанной на технологии микрофлюидики; (B) флуоресцентный микроскопический снимок Escherichia coli (пурпурный) и Pseudomonas aeruginosa (зеленый), обитающих в устройстве, изображенном на (A), которое было увлажнено питательной средой и инокулировано обоими видами; (C) последовательность из пяти снимков бактериального сообщества, распределенного по пяти участкам (из массива в 85), демонстрирующая пространственную динамику конкуренции между E. coli (пурпурный) и P. aeruginosa (зеленый); (D) представление о закономерности сукцессии, демонстрируемой двумя видами бактерий при конкуренции за пространство и ресурсы в пятнистой среде. Существуют "оппортунистические" или "пионерные" виды, которые производят большое количество семян, распространяемых ветром, и поэтому могут колонизировать большие пустые пространства. Они способны прорастать и расти на прямом солнечном свете. Как только они формируют сомкнутый полог, недостаток прямого солнечного света на почве затрудняет развитие их собственных сеянцев. Это дает возможность теневыносливым видам закрепиться под защитой пионеров. Когда пионеры отмирают, их заменяют теневыносливые виды. Эти виды способны расти под пологом и, следовательно, в отсутствие нарушений, сохраняются. По этой причине считается, что сообщество достигло своей кульминации. При возникновении нарушения возможность для пионеров открывается снова, при условии их присутствия или нахождения в разумном расстоянии. Примерами пионерных видов в лесах северо-восточной Северной Америки являются Betula papyrifera (береза бумажная) и Prunus serotina (черная вишня), которые особенно хорошо приспособлены к освоению больших прогалин в лесном пологе, но не переносят тени и в конечном итоге заменяются другими теневыносливыми видами в отсутствие нарушений, создающих такие прогалины. В тропиках хорошо известные пионерные лесные виды можно найти среди родов Cecropia, Ochroma и Trema. Идея о том, что пруды и водно-болотные угодья постепенно заиливаются и превращаются в сушу, подвергалась критике и ставилась под сомнение из-за отсутствия доказательств. Гидрологические факторы часто противоречат линейным процессам, предсказывающим сукцессию к "климакс" состоянию. Энергия, переносимая движущейся водой, может создавать непрерывный источник нарушений. Например, в прибрежных водно-болотных угодьях приливы и отливы непрерывно воздействуют на экологическое сообщество. Пожары также могут поддерживать равновесное состояние в водно-болотных угодьях, выжигая растительность и тем самым прерывая накопление торфа. Однако посадка большого разнообразия поздних видов травянистых угодий в нарушенной среде может ускорить восстановление способности почвы к секвестрации углерода, что приведет к удвоению объема накопленного углерода по сравнению с естественным восстановлением травянистого угодия за тот же период времени. Многие травянистые экосистемы поддерживаются нарушениями, такими как пожары и выпас крупными животными, иначе процесс сукцессии превратит их в леса или кустарники. Фактически, обсуждается, следует ли считать пожары нарушением для экосистем прерий Северной Америки, поскольку они поддерживают, а не нарушают, равновесное состояние. Многие поздние виды травянистых угодий имеют адаптации, позволяющие им запасать питательные вещества под землей и быстро отрастать после "надземных" нарушений, таких как пожары или выпас. Нарушения, серьезно разрушающие или уничтожающие почву, такие как вспашка, уничтожают эти поздние виды, возвращая травянистое угодье к ранней стадии сукцессии, доминирующей пионерами, в то время как пожары и выпас благоприятствуют поздним видам. В полузасушливых травянистых угодьях Северной Америки было замечено, что внедрение животноводства и отсутствие пожаров приводят к переходу от трав к древесной растительности, особенно к мескиту. Однако механизмы, посредством которых экологическая сукцессия при частых нарушениях приводит к экосистемам, наблюдаемым в сохранившихся прериях, изучены недостаточно.