Кіріспе

Балықтардың пішіні мен морфологиясын зерттеу

Балық анатомиясы – балықтардың пішіні мен морфологиясын зерттейтін ғылым. Оны балық физиологиясымен салыстыруға болады, ол тірі балықтардың құрамдас бөліктерінің қалай жұмыс істейтінін зерттейді. Іс жүзінде балық анатомиясы мен балық физиологиясы бірін-бірі толықтырады: біріншісі балықтың құрылымын, оның мүшелерін немесе құрамдас бөліктерін және олардың қалай біріктірілгенін зерттейді (мысалы, кесу үстелінде немесе микроскоп астында байқалатындай), ал екіншісі – осы құрамдас бөліктердің тірі балықтарда қалай жұмыс істейтінін зерттейді. Балықтардың анатомиясы көбінесе судың физикалық қасиеттерімен қалыптасады, ол балықтардың тіршілік ететін ортасы. Су балықтарға қарағанда тығыз, еріген оттегінің мөлшері салыстырмалы түрде аз және ауаға қарағанда жарықты көбірек сіңіреді. Балықтың денесі бас, дене және құйрық бөліктеріне бөлінеді, бірақ бұл бөліктердің арасындағы шекаралар әрқашан сырттан көрінбейді. Балықтың ішіндегі тірек құрылымын құрайтын қаңқа – кеніршектен (кәсірлі балықтар) немесе сүйектен (сүйекті балықтар) тұрады. Негізгі қаңқа элементі – омыртқа бағанасы, ол жеңіл, бірақ берік омыртқалардан тұрады. Қабырғалар омыртқаға жалғанады және аяқ-қолдар немесе аяқ-қол белдіктері болмайды. Балықтың негізгі сыртқы белгілері – қанаттары, олар сүйекті немесе жұмсақ тікендерден (сәулелерден) тұрады. Құйрық қанаттарынан басқа, олар тікелей омыртқамен байланыспайды. Оларды дененің негізгі бөлігін құрайтын бұлшық еттер қолдайды. Көздер су астында көруге бейімделген және тек жақын арада көруге қабілетті. Ішкі құлағы бар, бірақ сыртқы немесе ортаңғы құлағы жоқ. Балықтың төмен жиілікті дірілдерін балықтың денесінің бойымен созылатын сезім мүшелерінің бүйірлік желісі анықтайды, ол жақын жердегі қозғалыстарға және су қысымының өзгеруіне жауап береді. Акулалар мен шағалалар – көне балықтарға ұқсас, қаңқасы кеніршектен тұратын, бастапқы анатомиялық ерекшеліктері бар балықтар. Олардың денелері жоғарыдан және төменнен жапырақты болып келеді, әдетте бес жұп қабырға жарықтары және бас астында орналасқан үлкен ауызы болады. Дерма бөлек плакоидты қабықшалармен жабылған. Оларда зәр және жыныс жолдары ашылатын клоака бар, бірақ жүзу қабы барлығы жоқ. Кәсірлі балықтар аз мөлшерде ірі сары жұмыртқалар туады. Кейбір түрлері іштей дамып, жас туады (ововивипарлық), ал басқалары жұмыртқа туады және личинкалар жұмыртқа қабығында сырттай дамиды (овопарлық). Сүйекті балықтардың тегі көбірек дамыған анатомиялық белгілерді көрсетеді, көбінесе ежелгі балықтардың ерекшеліктерінен үлкен эволюциялық өзгерістерге ұшырайды. Оларда сүйекті қаңқа бар, әдетте бүйірінен жапырақты, бес жұп қабырға жарықтары бар, олар оперкулуммен қорғалған, және ауызы мұрын ұшында немесе оған жақын орналасқан. Дерма бір-біріне жабысқан қабықшалармен жабылған. Сүйекті балықтарда сулы қап бар, ол су бағанында тұрақты тереңдікті сақтауға көмектеседі, бірақ клоака жоқ. Олар көбінесе су бағанына таратылатын аз сарысы бар көптеген кішкентай жұмыртқалар туады. Балықтардың дене құрылымы әртүрлі. Ең жалпы деңгейде олардың денесі бас, дене және құйрық бөліктеріне бөлінеді, бірақ бұл бөліктер әрқашан сырттан көрінбейді. Денесі көбінесе жылдам қозғалатын балықтарда кездесетін, ағысты дене пішінін құрайды. Олар сондай-ақ жіп тәрізді (күлтегек пішіндес) немесе құрт тәрізді пішіндес болуы мүмкін. Балықтар көбінесе бүйірлі қысылған (жақтық жағынан жұқа) немесе жоғарыдан және төменнен жапырақты (арқасы және іш жағынан тегіс) болады.

Скелет

Скелеттің екі түрлі түрі бар: экзоскелет – организмнің тұрақты сыртқы қабығы, ал эндоскелет – ағзаның ішкі тірек құрылымын құрайды. Балықтың қаңқасы шеміршектерден (шеміршекті балықтар) немесе сүйектен (сүйекті балықтар) тұрады. Балықтың эндоскелеті екі негізгі бөліктен тұрады: бас сүйек пен омыртқа бағанасынан құралған осьтік скелет және қанаттарды тіреп тұратын қосымша скелет. Қанаттар сүйекті қабырғалы сәулелерден тұрады және құйрық қанатынан басқа тікелей омыртқамен байланысы жоқ. Оларды тек бұлшықеттер ғана ұстап тұрады. Қабырғалар омыртқаға бекітіледі. Сүйектер – омыртқалы жануарлардың эндоскелетінің құрамына кіретін қатты мүшелер. Олар дене мүшелерін қозғауға, тіреуге және қорғауға, сондай-ақ қызыл және ақ қан жасушаларын жасауға, минералдарды сақтауға қатысады. Сүйек тіні – тығыз байланыстырылған тінінің бір түрі. Сүйектердің пішіні әртүрлі, және олардың ішкі және сыртқы құрылымы күрделі. Олар жеңіл, бірақ берік және қатты, сонымен қатар көптеген басқа да биологиялық функцияларды атқарады.

Омыртқалар

Балықтар - омыртқалы жануарлар. Барлық омыртқалы жануарлар негізгі хордалы дене жоспары бойынша құрылған: жануардың ұзындығы бойымен өтетін қатты таяқ (омыртқа бағанасы немесе нотокорд), оның үстінде жүйке тінінің (жұлынның) қуыс түтігі және астындағы асқазан-ішек жолы. Барлық омыртқалы жануарларда ауыз жануардың алдыңғы шетінде немесе одан төмен орналасқан, ал анус дененің соңына дейін сыртқа ашылады. Анустан тыс қалған дененің бөлігі омыртқалары мен жұлынмен құйрықты құрайды, бірақ ішегі жоқ. Омыртқалы жануарлардың ерекшелігі – омыртқа бағанасы, онда барлық хордалы жануарларда кездесетін нотокорд (біркелкі құрамдағы қатты таяқ) жылжымалы буындармен (омыртқааралық дискілер, эмбрионалды және эволюциялық жолмен нотокордтан пайда болған) бөлінген, қатты элементтердің (омыртқалардың) сегменттелген қатарымен алмастырылған. Дегенмен, кейбір балықтар бұл анатомияны екінші рет жоғалтып, нотокордын ересек күйіне дейін сақтайды, мысалы, бекіре. Омыртқа бағанасы орталықтан (омыртқаның орталық денесі немесе омыртқасы), орталықтан жоғары және төмен қарай шығып тұратын омыртқалық доғалардан және орталықтан немесе доғалардан шығатын әртүрлі өскіндерден тұрады. Орталықтан жоғарыға қарай созылған доға – жүйке доғасы, ал гемальдік доға немесе шеврон балықтардың құйрық омыртқаларында орталықтың астында орналасқан. Балықтың орталығы әдетте екі шетінде де ойыс (амфикоэлюс), бұл балықтың қозғалысын шектейді. Керісінше, сүтқоректілердің орталығы екі шетінде де жалпақ (ацелюс), бұл қысым күштерін ұстап тұруға және таратуға мүмкіндік беретін пішін. Жаналы қанатты балықтардың омыртқалары үш бөлек сүйек элементінен тұрады. Омыртқалық доға жұлынды қоршап тұрады және пішіні жағынан көптеген басқа омыртқалы жануарлардағыдай. Доғаның астында нотокордтың жоғарғы бетін қорғайтын плевроцентрге ұқсас кішкентай пластина жатыр. Одан төмен, үлкен арка тәрізді интерцентр төменгі шекараны қорғайды. Бұл екі құрылым да бір цилиндрлі хрящ массасына енген. Осыған ұқсас құрылым алғашқы тетраподтарда да табылды, бірақ бауырымен жорғалаушыларға, сүтқоректілерге және құстарға әкелген эволюциялық желіде интерцентр толық немесе ішінара кеңейтілген плевроцентрмен алмастырылды, ол өз кезегінде сүйекті омыртқа денесіне айналды. Көптеген сәулелі қанатты балықтарда, соның ішінде барлық телеостарда, бұл екі құрылым бірігіп, сүтқоректілердің омыртқа денесіне ұқсайтын қатты сүйек ішіне енген. Тірі қосмекенділерде омыртқалық доғаның астында тек цилиндр тәрізді сүйек бөлігі болады, ал ертедегі тетраподтарда болған жеке элементтердің іздері жоқ. Алайда, шаянбалықтарда бас сүйегі бар. Осы себепті омыртқалылардың кішітәлімдерін морфологияны талқылау кезінде кейде "Craniata" деп атайды. 1992 жылдан бері жүргізілген молекулалық талдаулар шаянбалықтардың лампарейлерге ең жақын туыс екенін және осылайша монофилеттік мағынада омыртқалы жануарлар екенін көрсетті. Басқалар оларды Craniata жалпы таксонында омыртқалы жануарлардың бауырлас тобы деп санайды.

Бас

Бас немесе бас сүйегі бас сүйегінің шатырын (миды, көздерді және мұрынды жабатын сүйектер жиынтығы), мұрынды (көзден жоғарғы жақ сүйегінің ең алдыңғы нүктесіне дейін), оперкулумды немесе жамбас жамылғысын (акулаларда және жауы жоқ балықтарда болмайды) және бетті қамтиды, ол көзден преоперкулумға дейін созылады. Оперкулум мен преоперкулумда тікендер болуы мүмкін немесе болмауы мүмкін. Акулаларда және кейбір алғашқы сүйекті балықтарда әр көздің артында кішкентай қосымша желкелік тесік табылады. Балықтардың бас сүйегі бір-бірімен бекем байланысқан сүйектерден тұрады. Жауы жоқ балықтар мен акулаларда тек қана шеміршекті эндокраний болады, ал шеміршекті балықтардың жоғарғы және төменгі жақтары бас сүйегіне тіркелмеген жеке элементтер болып табылады. Сүйекті балықтарда қосымша тері сүйектері болады, ол өкпелі және холост балықтарда көбінесе біртұтас бас сүйегінің шатырын құрайды. Төменгі жақ жақ сүйегін анықтайды. Лампреяларда ауыз ауыздық дискіге айналады. Дегенмен, жауы бар балықтардың көпшілігінде үш негізгі конфигурация бар. Ауыз бастың алдыңғы бөлігінде (терминалды), жоғары (жоғарғы) немесе төменге қарай немесе балықтың астында (төменгі немесе субтерминалды) орналасуы мүмкін. Ауыз жылдам ағыста заттарды ұстап тұруға бейімделген сору аузына айналуы мүмкін. Ең қарапайым құрылым жауы жоқ балықтарда кездеседі, онда бас сүйегі шеміршекті элементтердің себет сияқты құрылымымен бейнеленеді, ол миды жартылай қоршап тұрады және ішкі құлақтар мен жалғыз мұрын тесігінің капсулаларымен байланысты. Бұл балықтарда жақ болмайды. Қанатты балықтарда да бастапқы үлгіден елеулі өзгерістер болған. Бас сүйегінің шатыры әдетте жақсы қалыптасқан, ал оның сүйектерінің төрт аяқтылардың сүйектерімен нақты байланысы белгісіз болса да, оларға ыңғайлылық үшін әдетте бірдей атаулар беріледі. Дегенмен, бас сүйегінің басқа элементтері кішіреюі мүмкін; үлкейтілген орбиталардың артында жақ аймағы шамалы, ал олардың арасында сүйектердің болуы аз немесе жоқ. Жоғарғы жақ көбінесе премаксилладан құралады, ал максималла одан артта орналасқан, ал қосымша сүйек – симплетик, жақты бас сүйегінің қалған бөлігімен байланыстырады. Ол сондай-ақ биологиялық жүйелерге өте қолайлы жаңа жіктеу жүйесін жасады. Буыстық механизмдер, әсіресе, көптеген мамандандырылған су ортасында тамақтану механизмдерін дамытқан, мысалы, балықтардың басында жиі кездеседі және әртүрлі болады. Әсіресе, жақтың ілгері жылғалы буыстық механизмдері жетілген. Сору арқылы тамақтану үшін ауыздың үйлесімді ашылуына және ауыз қуысының 3D кеңеюіне байланысты төрт таяқшалы буыстық жүйе жауап береді. Премаксилланың ілгері жылғалы қозғалысына басқа буыстар да себепші.

Көздер

Балық көздері құстар мен сүтқоректілер сияқты құрлықтағы омыртқалы жануарларға ұқсас, бірақ олардың линзасы дөңгелек болады. Олардың тор қабатында әдетте таяқша және конус жасушалары (қараңғыда және жарықта көру үшін) болады, сондай-ақ көптеген түрлер түсті көреді. Кейбір балықтар ультракөк сәулені, ал кейбіреулері поляризацияланған жарықты көре алады. Жанағы жоқ балықтардың ішінде лампреяның көздері жақсы жетілген, ал миксиманың көздері тек қарапайым жарық сезгіш жайлар ғана. Қазіргі миксималардың ата-тегі, протовертебраттар болған деп есептеледі, олар терең, қараңғы суларға тығылып, көре алатын хищниктерден қорғанып, дөңгелек жарық сезгіш жайлары арқылы көбірек жарық жинауға бейімделген. Адамдардан айырмашылығы, балықтар көру қабілетін жақсарту үшін линзаны тор қабатқа жақындатып немесе алыстатып реттейді.

Қалқандары

Жабыршықтар, қақпақ астында орналасқан, судан оттегі алу және көмірқышқыл газын шығаруға арналған тыныс алу органы. Олар көбінесе көрінбейді, бірақ кейбір түрлерде, мысалы, қырлы акулаларда байқауға болады. Анабантоидей және Клариидтердің лабиринт мүшесі балықтарға ауадан оттегі алуға мүмкіндік береді. Жанама сүзгідер – бұл жабыршық доғасынан шығып, сүзілген жемді ұстап тұруға арналған, сүзгімен қоректенетін балықтардағы саусақ сияқты өскіндер. Олар сүйекті немесе шеміршекті болуы мүмкін.

Тері

Балықтың терісі екі қабаттан – эпидермистен және дермистен тұратын тегіс қабық жүйесінің бір бөлігі болып табылады. Эпидермис эктодермадан пайда болады және тек минимал мөлшерде кератин қамтитын, тірі жасушалардан тұратын ең сыртқы қабатты құрайды. Ол көбінесе өткізгіш болады. Дерма мезодермадан дамиды және сүйекті балықтарда кездесетін, негізінен коллаген талшықтарынан тұратын аздаған дәнекер тініне ұқсайды. Кейбір балық түрлерінде дермадан шығып, эпидермис пен дерма арасындағы базалық мембрананың жұқа қабатынан өтіп, сырттан көрінетін және эпидермис қабатын жабатын қабықшалар болады. Жалпы, теріде сүтқоректілерге тән тер және май бездері де кездеседі, бірақ балықтарда тері бездерінің қосымша түрлері де бар. Эпидермисте балықтарда көбінесе шырыш бөлетін көптеген жеке жасушалар – шырыш клеткалары (гоблет клеткалары) болады, олар тері бетіне шырышты зат шығарады. Бұл бактериялық инфекциядан қорғауға және жылуды сақтауға көмектеседі. Көптеген сүтқоректілердің тері түсі көбінесе олардың эпидермисіндегі меланинге байланысты. Ал балықтарда тері түсі көбінесе дермадағы хроматофорларға байланысты, олар меланиннен басқа гуанин немесе каротиноид пигменттерін де қамтуы мүмкін. Көптеген түрлер, мысалы, тілбурыштар, хроматофорларының салыстырмалы мөлшерін өзгерту арқылы тері түсін өзгерте алады. Кейбір балықтарда дермада у бездері, фотофорлар немесе көбірек сулы серозды сұйықтық шығаратын жасушалар да болуы мүмкін.

Қайырмақ

Сондай-ақ, балықтың тегінің жүйесіне көптеген жақты балықтардың сыртқы денесін жауып тұрған қабыршақтар жатады. Көбінесе белгілі қабыршақтар дермадан немесе мезодермадан пайда болады және құрылысы жағынан тістерге ұқсас болуы мүмкін. Кейбір түрлердің денесі қабыршақтардың орнына қалқаншалармен жабылған. Ал кейбір түрлерде сыртқы денесін жабатын қабыршақтар жоқ. Балықтың дермасынан пайда болатын төрт негізгі қабыршақ түрі бар. Плакоидты қабыршақтар, сондай-ақ дермальды тісшелер деп те аталады, үшкір келеді. Олар тістердің құрылысына ұқсас, яғни дентиннен тұрады және эмальмен жабылған. Олар хрящевой балықтарға тән (бірақ химераларда тек қана ұстағыштарында кездеседі). Ганоидты қабыршақтар жазық, негізгі түрінде болады. Плакоидты қабыршақтардан пайда болған, олардың қалың эмаль қабаты бар, бірақ дентиннің астындағы қабаты жоқ. Бұл қабыршақтар балықтың денесін аздап жамылып тұрады. Олар гар және бичирге тән. Циклоидты қабыршақтар кішкентай, сопақ пішіндес, ағаш сақиналары сияқты өсу сақиналары бар. Оларда эмаль, дентин және қантамырлы сүйек қабаты жоқ. Бауфин және реморада циклоидты қабыршақтар кездеседі. Ктеноидты қабыршақтар циклоидты қабыршақтарға ұқсас, сонымен қатар өсу сақиналары бар, эмаль, дентин және қантамырлы сүйек қабаты жоқ. Оларды бір шетіндегі тікендер немесе өскіндермен ажыратуға болады. Палтус осы типтегі қабыршақтарға ие. Таразының тағы бір, сирек кездесетін түрі – қалқанша, ол сыртқы, қалқан тәрізді сүйек пластинасы болуы мүмкін; өзгертілген, қалыңдаған қабыршақ, көбінесе тікенекті немесе қырлы; немесе шығып тұрған, өзгертілген (қалың және күшті қырлы) қабыршақ. Қалқаншалар көбінесе бүйірлік сызықпен байланысты, бірақ олар құйрық педункулында (құйрық қырларын қалыптастыратын жерде) немесе құрсақ профилі бойымен де кездесуі мүмкін. Кейбір балықтар, мысалы, қарағай балық, толығымен немесе жартылай қалқаншалармен жабылған. Олардың функциясы – балықты сыртқы ортаның әсерінен және басқа түрлердің шабуылдарынан қорғау үшін дене бронясы ретінде қызмет ету.

Бүйірлік сызық

Жандық сызық – судың қоршаған ортасындағы қозғалыс пен дірілді сезуге арналған сезім органы. Мысалы, балықтар қашып бара жатқан жемнің қозғалғанда тудыратын айналмалы тоқтарды жандық сызық жүйесі арқылы анықтай алады. Көптеген түрлерде ол балықтың әр жағында бойлық орналасқан қабылдағыштардан тұрады.

Фотофоралар

Фотофорлар – кейбір балықтардың денесінде жарқыраған дақтар түрінде көрінетін жарық шығаратын мүшелер. Бұл жарық, жемтің қорытылуы кезінде түзілетін қосылыстардан, фотоциттер деп аталатын организмдегі арнайы митохондриялық жасушалардан немесе симбиоздық бактериялардан пайда болуы мүмкін. Фотофорлар жемді тартып алу немесе жыртқыштарды жаңылыстыру үшін қолданылады.

Қалқандары

Қауырсындар – балықтардың ең айқын ерекшелігі. Олардың құрамында сүйекті тікендер немесе қабыршақтан шығып, денемен жабылған терімен біріккен сәулелер болады. Көптеген сүйекті балықтарда көрінетіндей, олар торлы немесе акулалардағыдай қанатқа ұқсас болуы мүмкін. Құйрық немесе құйрық қанатынан басқа қауырсындар тікелей омыртқамен байланыспайды және тек бұлшықеттермен ғана демеу алады. Олардың басты қызметі – балыққа жүзуге көмектесу. Қауырсындар сорғалап немесе жерге сүйреліп жүру үшін де қолданылуы мүмкін, мысалы, ұшатын балықтар мен бақабалықтарда көрінеді. Балықтың әртүрлі бөліктерінде орналасқан қауырсындар әртүрлі мақсаттарға қызмет етеді, мысалы, алға жылжуға, бұрылуға және тік күйде ұстауға. Әрбір қауырсынға қатысты, эволюция барысында осы қауырсыны жоғалтқан балық түрлерінің саны бар.

Тікендер мен шашақтар

Сүйекті балықтардың көпшілігінде қанаттары тікенді немесе сәулелі болуы мүмкін. Бір қанатта тек тікенді сәулелер, тек жұмсақ сәулелер немесе олардың араласы болуы мүмкін. Егер екеуі де болса, тікенді сәулелер әрқашан алдыңғы жағында орналасады. Тікендер әдетте қатты, өткір және сегменттелмеген болады. Сәулелер әдетте жұмсақ, икемді, сегменттелген және тармақталған болуы мүмкін. Сәулелердің сегменттелген болуы – оларды тікендерден ерекшелейтін басты айырмашылық; тікендер кейбір түрлерде икемді болғанымен, ешқашан сегменттелмейді. Тікендердің түрліше қолданыстары бар. Мысықбалықтарда олар қорғану құралы ретінде қолданылады; көптеген мысықбалықтар тікендерін сыртқа қарай бекіте алады. Триггербалықтар да тікендерін пайдаланып, тірекке бекініп, сыртқа тартылып кетпеуіне қол жеткізеді. Лепидотрихиялар – сүйекті балықтарда кездесетін сүйекті, екі жақты жұпталған, сегменттелген қанат сәулелері. Олар актинотрихиялардың айналасында дермалық экзоскелеттің бір бөлігі ретінде дамиды. Лепидотрихиялардың құрамында шеміршек немесе сүйек болуы мүмкін. Олар шындығында сегменттелген және бірінің үстіне бірі үйілген дискілер тізбегі түрінде көрінеді. Қанат сәулелерінің қалыптасуының генетикалық негізі актинодин 1 және актинодин 2 ақуыздарын кодтайтын гендер деп саналады.

Ішек-қарын

Басқа омыртқалы жануарлар сияқты балықтардың ішегі де екі бөліктен тұрады: жұқа ішек және жуан ішек. Көптеген жоғары сатыдағы омыртқалы жануарларда жұқа ішек он екі елі ішек және басқа бөліктерге бөлінеді. Балықтарда жұқа ішектің бөлінісі соншалықты анық емес, сондықтан он екі елі ішектің орнына алдыңғы ішек немесе проксималды ішек терминдері қолданылуы мүмкін. Сүйекті балықтарда ішек салыстырмалы түрде қысқа, әдетте балық денесінің ұзындығынан бір жарым есеге дейін болады. Оның бойымен тамақты қорытуға көмектесетін, кішкентай қалта тәрізді пилорикалық тұмшалар орналасқан, бұл органның жалпы бетін ұлғайтуға себін тигізеді. Телеосттерде илеоцекаль клапаны жоқ, жұқа ішек пен тік ішек арасындағы шекара тек ас қорыту эпителийінің аяқталуымен белгіленеді. Пилорикалық тұмшалардың саны түрлер арасында кең ауқымда өзгереді, ал кейбір балық түрлерінде тұмшалар мүлдем болмайды. Аз немесе мүлдем тұмшасы жоқ түрлер оның жетіспеушілігін ұзын ішектерімен немесе биік немесе бұрылып өскен ішек түкшелерімен толықтырады, осылайша сіңіру бетінің ұқсас деңгейіне жетеді.

Бүйрек

Балықтың бүйректері әдетте тар, сопақ мүшелер болып келеді және денесінің маңызды бөлігін құрайды. Олар жоғары омыртқалы жануарлардың (қосмекенділер, құстар және сүтқоректілер) мезонефросына ұқсас. Бүйректерде нефрондардың шоғырлары болады, оларға жинақталатын түтіктер арқылы қызмет көрсетіледі, бұл түтіктер көбінесе мезонефрик түтікшесіне құяды. Дегенмен, жағдай әрқашан осылай болмайды. Қалқалы балықтарда бүйректің артқы (метанефрик) бөлігінен сұйықтықты шығаратын және мезонефрик түтікшесімен қабылдағышта немесе клоакада қосылатын тағы бір қысқа түтікше бар. Шындығында, көптеген қалқалы балықтарда бүйректің алдыңғы бөлігі ересек жасында дегенерацияға ұшырауы немесе толығымен қызметін тоқтатуы мүмкін. Аңқа мен шаянбалықтың бүйректері ерекше қарапайым. Олар бір қатар нефрондардан тұрады, олардың әрқайсысы тікелей мезонефрик түтікшесіне ағылады.

Қылқалам

Қарынша дерлік барлық омыртқалы жануарларда кездеседі. Бұл өмірлік маңызы жоқ орган, құрылысы жағынан ірі лимфа түйініне ұқсас. Ол негізінен қанды сүзгі ретінде жұмыс істейді және қызыл қан жасушалары мен иммундық жүйеге қатысты маңызды рөл атқарады. Қылқанды және сүйекті балықтарда ол негізінен қызыл қатынан тұрады және әдетте біраз созылған мүше болып келеді, себебі ол ішектің серозалық қабығының ішінде орналасқан. Қарыншасы жоқ жалғыз омыртқалы жануарлар – лампреялар мен миксималар. Тіпті осы жануарларда да ішек қабырғасында қызыл қатыға ұқсас құрылымды гематопоэтикалық тіндің тараған қабаты бар, және ол жоғары омыртқалы жануарлардың қарыншасына гомологты деп саналады.

Жүрек

Балықтардың жүрегі көбінесе екі камералы деп сипатталады, оның бірі қанды қабылдау үшін, екіншісі – сору үшін арналған атриум мен қарыншадан тұрады, немесе қан таразына байланысты төрт камералы болады. Атриум мен қарынша кейде "нағыз камералар" деп есептеледі, ал қалғандары "қосымша камералар" деп аталады. Жапырақ тәрізді жалғанатын тіндерден тұратын остиалды клапандар, қанның бөлімдер арқылы кері ағуына кедергі келтіреді. Ересек балықтарда төрт бөлік тік қатарға орналаспайды, керісінше S пішінін құрайды, мұнда соңғы екі бөлік алдыңғы екеуінің үстінде орналасқан. Осы салыстырмалы түрде қарапайым құрылым қалқалы балықтарда және сәуле қанатты балықтарда кездеседі. Телеосттарда артериялық конус өте кішкентай болады және оны жүректің өзінен гөрі аортаның бөлігі деп дәлірек сипаттауға болады. Артериялық конус ешқандай амниоттарда табылмайды, бұл оның эволюция барысында қарыншаларға сіңгендігін көрсетеді. Сол сияқты, синус венозус кейбір дернәсілдер мен құстарда қалдық құрылым ретінде кездеседі, ал қалған жағдайларда оң атриумға сіңіріліп, енді ажыратылмайды.

Вебер аппаратурасы

Остариофизи суперрежіміне жататын балықтарда Вебер аппараты деп аталатын құрылым болады, ол оларға жақсырақ естуге мүмкіндік беретін өзгеріс. Осы қабілет остриофизиялық балықтардың айқын табысқа жетуін түсіндіруі мүмкін. Аппарат Вебер сүйекшелері деп аталатын сүйектер жиынтығынан тұрады, ол балықтардың есту жүйесін жүзу қапшығымен байланыстыратын кішкентай сүйектер тізбегі.

Ұрық түзу мүшелері

Балықтардың көбею мүшелеріне ұрықтар және жұмыртқалық бездер жатады. Көптеген түрлерде жыныс бездері ұқсас өлшемдегі жұптасқан мүшелер болып табылады, олар ішінара немесе толығымен бірігуі мүмкін. Тестідегі сперматогенез – бұл митоз және мейоз процесі арқылы сперматогонияның сперматоциттерге дифференциалдануы, нәтижесінде хромосомалар саны екі есе азайып, гаплоидты сперматидтер пайда болады. Спермиогенез, сперматогенездің соңғы сатысы, гаплоидты сперматидтердің сперматозоидтарға дамуын қамтиды. Жұмыртқалықтарда, оогенез кезінде, огониялар да митоз және мейозға түседі, бұл біріншілік ооциттердің, содан кейін жұмыртқа клеткасының пайда болуына әкеледі. Біріншілік ооцит бөлініп, екіншілік ооцит пен полярлық денешіктерді жасайды, ал екіншілік ооцит гаплоидты оотидке айналады.

Сынақтар

Көптеген аталық балықтардың екі ұрығы шамалас мөлшерде болады. Акулаларда оң жақ ұрық көбінесе ірі болады. Примитивті, жақсыз балықтардың дене ортасында тек бір ғана ұрықшесі болады, бірақ тіпті ол да эмбрионда жұптасқан құрылымдардың қосылуынан қалыптасады. Сперматогониялардың таралуы тұрғысынан телеост ұрықтарының құрылымы екі типті: ең көп кездесетінінде сперматогониялар тұқым түтікшелерінің бойымен орналасады, ал Atherinomorpha-да олар осы құрылымдардың дистальді бөлігімен ғана шектеледі. Балықтарда тұқым жасушаларының цисталардан тұқым түтікшелерінің люменіне шығарылу фазасына байланысты цистикалық немесе жартылай цистикалық сперматогенез байқалуы мүмкін.

Жұмыршектер

Жұмыртқалықтарда кездесетін көптеген ерекшеліктер барлық омыртқалы жануарларға тән, оның ішінде фолликулярлық жасушалар мен альбугинея қабығының болуы да солардың қатарында. Балықтың жұмыртқалығында кез келген уақытта жүздеген, тіпті миллиондаған дамыған жұмыртқалар болуы мүмкін. Жаңа жұмыртқалар өмір бойы герминативтік эпителийден дами береді. Corpora lutea тек сүтқоректілерде және кейбір акула тәрізді балықтарда кездеседі; басқа түрлерде фолликуланың қалдықтары жұмыртқалықта тез сіңіріледі. Гимноварийлер – өкпелі балықтарда, майшабақта және шоқмұрынды балықтарда кездесетін бастапқы жағдай. Цистоварийлер көбінесе сүйекті балықтарға тән, онда жұмыртқалық қуысы жұмыртқа жолымен жалғасады. Дегенмен, кейбір балықтардың миы салыстырмалы түрде үлкен, әсіресе мормиридтер мен акулалардың миы, олардың дене салмағына шаққандағы массасы құстар мен сумкалы жануарлардың миына шамалас. Балық миы бірнеше аймаққа бөлінеді. Алдыңғы бөлігінде иіс сезу бүйірлері орналасқан, олар екі иіс сезу нерві арқылы мұрыннан сигналдарды қабылдап, өңдейді. Екі жақтан орналасқан көздер ортаңғы мидан өсіп шығады, бірақ бұл екінші деңгейде жоғалған жағдай болуы мүмкін. Алдыңғы миы жақсы дамыған және көптеген төрт аяқты жануарларда бөлінген, ал ортаңғы миы көптеген балықтар мен кейбір саламандраларда басым. Алдыңғы мидың көпіршіктері әдетте жұптасып, сүтқоректілердің ми жарты шарларына ұқсас жарты шарларды құрайды. Сонымен қатар, баспаяқтылар сияқты жақсы дамыған миы бар сегізаяқтыларда да ұқсас ми құрылымы бар. Бұл миы бар барлық жануар түрлері үшін маңызды функцияларды атқаратынын көрсетеді. Мидың мөлшері мен пішіні омыртқалы жануарлардың әртүрлі түрлерінде айтарлықтай өзгешеленеді. Екі түлік, лампарей және миксиналарда мишақша аз дамыған; соңғы екі топта оны ми сабағынан ажырату қиын. Бұл топтарда спиноцеребеллум болғанымен, негізгі құрылымдар – вестибулоцеребеллумға сәйкес келетін кішкентай жұптасқан ядролар. Балықтар мен қосмекенділердің көпшілігі судағы қысым толқындарын сезе алатын бүйірлік желі жүйесіне ие. Сызықтық органнан негізгі сигналдарды қабылдайтын мидың бір аймағы – медиалдық октаволатеральді ядро, түйіршік жасушалары мен параллель талшықтары бар мишақшаға ұқсас құрылымға ие. Электр сезімтал балықтарда электросенсорлық жүйенің сигналдары мидың құрылысына ұқсас дорсальді октаволатеральді ядроға жетеді. Сүйекті балықтарда (ең ірі топ) оптикалық тектонда мишақшаға ұқсас қабат – шеткі қабат бар. Омыртқалылардың жүйке жүйесінде өте аз нейрондар осы мағынада "таңдалады" (адамда мұндайлар жоқ деп есептеледі). Қарапайым жүйке жүйелерінде кейбір немесе барлық нейрондар ерекше болуы мүмкін. Омыртқалы жануарларда ең танымал таңдамал нейрондар – балықтардың алып Маутнер жасушалары. Әр балықтың ми сабағының төменгі бөлігінде, біреуі сол жағында, екіншісі оң жағында орналасқан екі Маутнер жасушасы бар. Әрбір Маутнер жасушасы аксонға ие, ол ми деңгейінде орналасқан нейрондарды иннервациялап, содан кейін жұлын арқылы төмен қарай жүреді, көптеген байланыстарды жасайды. Маутнер жасушасы құратын синапстар соншалықты күшті, бір ғана әрекет потенциалы үлкен мінез-құлық реакциясын тудырады: бірнеше миллисекунд ішінде балық денесін С пішініне иіп, содан кейін түзеп, осылайша өзін жылдам алға жылжытады. Функционалдық тұрғыдан алғанда, бұл балықтың бүйірлік желі органына әсер ететін күшті дыбыс толқыны немесе қысым толқынымен оңай іске қосылатын жылдам қашқылау реакциясы. Маутнер жасушалары – балықтардың жалғыз таңдамал нейрондары емес, олардың тағы 20 түрі бар, оның ішінде әр жұлын сегменттік ядросындағы "Маутнер жасушаларының аналогтары" жұптары да бар. Маутнер жасушасы өздігінен қашқылау реакциясын тудыра алғанымен, әдеттегі мінез-құлық жағдайында басқа жасушалар әдетте жауаптың амплитудасы мен бағытын қалыптастыруға көмектеседі. Маутнер жасушалары командалық нейрондар ретінде сипатталған. Командалық нейрон – белгілі бір мінез-құлықты өздігінен басқара алатын нейрон ретінде анықталатын нейронның ерекше түрі. Мұндай нейрондар әртүрлі түрлердің жылдам қашқылау жүйелерінде жиі кездеседі – кальмардың алып аксоны мен кальмардың алып синапсы, олардың үлкен өлшемдеріне байланысты нейрофизиологиядағы тәжірибелерге пайдаланылады, екеуі де кальмардың жылдам қашқылау схемасына қатысады. Алайда командалық нейрон тұжырымы даулы болып қалады, өйткені зерттеулер көрсеткендей, бастапқыда сипаттамаға сәйкес келген кейбір нейрондар шектеулі жағдайларда ғана жауап беруге қабілетті екен.

Иммундық жүйе

Иммундық мүшелер балық түріне қарай әртүрлі болады. Жасқақты балықтарда (лампреялар мен миксималар) нақты лимфоидты мүшелер жоқ. Бұл балықтар иммундық жасушаларды өндіру үшін басқа мүшелердегі лимфоидты тіндердің аймақтарына тәуелді болады. Мысалы, эритроциттер, макрофагтар және плазмалық жасушалар алдыңғы бүйректе (немесе пронефроста) және ішектің кейбір бөліктерінде (гранулоциттер жетілетін жерде) түзіледі. Миксималарда олар примитивті сүйек миына ұқсайды. Кеміршекті балықтардың (акулалар мен скаттардың) иммундық жүйесі одан да жетілген. Оларда хондрихтилерге ғана тән үш ерекше орган бар: эпигональды органдар (сүмектес сүйектерге ұқсас лимфоидты тіндер), жыныс бездерін қоршап тұрады, асқазан қабырғасындағы Лейдиг органы және ішектегі спиральды клапан. Бұл органдарда әдеттегі иммундық жасушалар (гранулоциттер, лимфоциттер және плазмалық жасушалар) орналасқан. Олар сонымен қатар анық тимусқа және жақсы дамыған көкбауырға (олардың ең маңызды иммундық органы) ие, онда әртүрлі лимфоциттер, плазмалық жасушалар мен макрофагтар дамиды және сақталады. Хондростеялық балықтар (штуржон, мүйіз балық және бичир) орталық нерв жүйесін қоршап тұрған қабықшалар – менингелермен байланысты массада гранулоциттер өндірудің негізгі орнына ие. Олардың жүрегі көбінесе лимфоциттер, торлы жасушалар және аздаған макрофагтар бар тіндермен қапталған. Хондростеялық бүйрек – маңызды гемопоэтикалық орган; эритроциттер, гранулоциттер, лимфоциттер және макрофагтар осы жерде дамиды. Хондростеялық балықтар сияқты, сүйекті балықтардың (телеостея) негізгі иммундық тіндеріне бүйрек (әсіресе алдыңғы бүйрек) кіреді, онда көптеген иммундық жасушалар орналасқан. Сонымен қатар, телеост балықтарында тимус, көкбауыр және шырышты қабықшалардағы шашыраңқы иммундық аймақтар (мысалы, теріде, жеңілдіктерде, ішекте және жыныс бездерінде) бар. Сүтқоректілердің иммундық жүйесіне ұқсас, телеост эритроциттері, нейтрофилдер және гранулоциттер көкбауырда орналасқан деп есептеледі, ал лимфоциттер тимуста табылған негізгі жасуша түрі болып табылады. 2006 жылы сүтқоректілердегіге ұқсас лимфа жүйесі телеост балықтарының бір түрінде, зебра балығында сипатталды. Бұл жүйе әлі расталмаған болса да, антигенді күтіп тұрған кезде стимуляцияланбаған жаңа Т-жасушалары жиналатын орын болады деп есептеледі.