Кіріспе

Нейробиологияның саласы. Нейроанатомия – жүйке жүйесінің құрылымы мен ұйымдастырылуын зерттейтін ғылым. Радиалды симметриялы жануарлардың жүйке жүйесі жасушалардың тараған желісінен тұратын болса, екі жақты симметриялы жануарларда жүйке жүйесі бөлініп, нақты анықталған. Сондықтан олардың нейроанатомиясы жақсырақ түсініледі. Омыртқалы жануарларда жүйке жүйесі ми мен жұлынның ішкі құрылымына (бірге орталық жүйке жүйесі немесе ОЖЖ деп аталады) және ОЖЖ-ді дененің қалған бөлігімен байланыстыратын жүйкелер тізбегіне (шеткі жүйке жүйесі немесе ШЖЖ деп аталады) бөлінеді. Жүйке жүйесінің нақты бөліктерін анықтау, оның қалай жұмыс істейтінін түсіну үшін маңызды. Мысалы, нейробиологтар мидың белгілі бір аймағына зақым келгенде мінез-құлыққа немесе басқа да нейрондық функцияларға қалай әсер ететінін бақылайды. Адам емес жануарлардың жүйке жүйесінің құрамы туралы ақпаратты "жүйке жүйесі" бетінен табуға болады. *Homo sapiens* жүйке жүйесінің қалыпты құрылымы туралы ақпарат алу үшін "адам миы" немесе "шеткі жүйке жүйесі" мақалаларын қараңыз. Бұл мақалада нейроанатомияны зерттеуге қатысты ақпарат талқыланады.

Тарих

Адам миының анатомиясын зерттеу туралы алғашқы жазба – Едуин Смит папирусы деп аталатын ежелгі египет құжаты болып табылады. Ежелгі Грецияда миға қызығушылық Алкмаонның еңбегімен басталды, ол көзді зерттеп, миды көру қабілетімен байланыстырды. Ол сондай-ақ жүрек емес, ми денені басқаратын мүше (стоиктер гегемоникон деп атаған) және сезімдер миға тәуелді деген пікірді айтты. Гегемоникон туралы пікірталас ежелгі грек философтары мен дәрігерлері арасында ұзақ жылдар бойы сақталды. Миді қолдағандар көбінесе нейроанатомияны түсінуге де үлес қосты. Александриялық Герофил мен Эрасистрат адам миын кесіп зерттеу, ми мен мишаң арасындағы айырмашылықты анықтау, қарыншаларды және қатты қабықшаны (dura mater) сипаттау арқылы ең көп ықпал еткен ғалымдардың қатарында болды. Грек дәрігері және философы Гален де сезім мен ерікті қозғалыс үшін жауапты орган ретінде миді қатты қолдады, бұл оның өгіздер, барбары маймылдары және басқа жануарлардың нейроанатомиясы бойынша зерттеулерімен дәлелденді. Адам денесін кесуге қатысты мәдени тыйым бірнеше ғасыр бойы сақталды, бұл ми мен жүйке жүйесінің анатомиясын түсінуде маңызды прогреске әкелмеді. Алайда, Папа Сикст IV папалық саясатты өзгертіп, адам денесін кесуге рұқсат беру арқылы нейроанатомияны зерттеуді жаңартты. Бұл Ренессанс дәуірінің суретшілері мен ғалымдары, мысалы Мондино де Луцци, Беренгарио да Карпи және Жак Дюбуа сияқтылардың жаңа қызметтерінің артуына әкелді, бұл Андреас Везалийдің еңбектерінде толыққанды аяқталды. 1664 жылы Оксфорд университетінің профессоры Томас Уиллис «Церебри Анатоме» атты еңбегін жариялап, «нейрология» терминін енгізді, ол қазіргі нейроанатомияның негізі саналады. Соңғы үш жүз елу жыл ішінде жүйке жүйесі туралы көптеген құжаттар мен зерттеулер жасалды.

Құрамы

Тін деңгейінде жүйке жүйесі нейрондардан, глиальды жасушалардан және жасушадан тыс матрицадан тұрады. Нейрондар мен глиальды жасушалар көптеген түрге бөлінеді (мысалы, ересек адам денесіндегі әртүрлі жасуша түрлерінің тізіміндегі жүйке жүйесі бөлімін қараңыз). Нейрондар – жүйке жүйесінің ақпаратты өңдейтін жасушалары: олар қоршаған ортаны сезінеді, бір-бірімен электр сигналдары және нейротрансмиттерлер деп аталатын химиялық заттар арқылы байланысады, олар әдетте синапстар арқылы әрекет етеді (екі нейронның немесе нейрон мен бұлшықет жасушасының арасындағы тығыз байланыс; сонымен қатар экстрасинаптикалық әсерлер де мүмкін, сондай-ақ нейротрансмиттерлердің нейрондық жасушадан тыс кеңістікке шығарылуы), және біздің естеліктерімізді, ойларымызды және қозғалыстарымызды құрайды. Глиальды жасушалар гомеостазды сақтайды, миелинді (олигодендроциттер, Шванн жасушалары) өндіреді және ми нейрондарына қолдау мен қорғауды қамтамасыз етеді. Кейбір глиальды жасушалар (астроциттер) тіпті стимуляцияға жауап ретінде ұзын қашықтыққа жасушааралық кальций толқындарын таратуға және кальций концентрациясының өзгеруіне жауап ретінде глиотрансмиттерлерді шығаруға қабілетті. Мидағы жаралардың іздері көбінесе астроциттерден тұрады. Жасушадан тыс матрица да ми жасушаларына молекулалық деңгейде қолдау көрсетеді, қан тамырларына заттарды жеткізеді. Мүшелер деңгейінде жүйке жүйесі ми аймақтарынан тұрады, мысалы, сүтқоректілердегі гиппокамп немесе жеміс шыбынындағы саңырауқұлақ денелері. Бұл аймақтар көбінесе модулді болып келеді және жүйке жүйесінің жалпы жүйелік жолдарында белгілі бір рөл атқарады. Мысалы, гиппокамп көптеген басқа ми аймақтарымен байланысты естеліктерді қалыптастыру үшін өте маңызды. Шеткі жүйке жүйесінде де афференттік немесе эфференттік жүйкелер бар, олар ми мен омыртқа миынан немесе шеткі жүйке мүшелерінің сезімдік немесе қозғалыс түрлерінен басталатын талшықтардың жиынтығы болып табылады және дененің барлық бөліктерін иннервациялау үшін қайта-қайта тармақталады. Жүйкелер негізінен нейрондардың аксондарынан немесе дендриттерінен (эфференттік қозғалыс талшықтары үшін аксондар, ал жүйкелердің афференттік сезімтал талшықтары үшін дендриттер) және оларды жүйке фасцикулаларына бөлетін әртүрлі мембраналардан тұрады. Омыртқалылардың жүйке жүйесі орталық және шеткі жүйке жүйесіне бөлінеді. Орталық жүйке жүйесі (ОЖЖ) мидан, торлы қабықшадан және омыртқа миынан тұрады, ал шеткі жүйке жүйесі (ШЖЖ) ОЖЖ-ден тыс жерде орналасқан барлық жүйкелер мен ганглиялардан (шеткі нейрондардың жиынтығы) тұрады, олар оны дененің қалған бөлігімен байланыстырады. ШЖЖ одан әрі соматикалық және автономды жүйке жүйелеріне бөлінеді. Соматикалық жүйке жүйесі "афференттік" нейрондардан тұрады, олар соматикалық (дене) сезім мүшелерінен сезімдік ақпаратты ОЖЖ-ға жеткізеді, және "эфференттік" нейрондардан, олар дене ерікті бұлшық еттеріне қозғалыс нұсқауларын жеткізеді. Автономды жүйке жүйесі ОЖЖ бақылауымен немесе онысыз жұмыс істей алады (сондықтан ол "автономды" деп аталады), сондай-ақ симпатикалық және парасимпатикалық деп аталатын екі бөлімге ие, олар дененің негізгі ішкі органдарына қозғалыс бұйрықтарын жеткізу үшін маңызды, осылайша жүрек соғуы, тыныс алу, ас қорыту және сілекей шығару сияқты функцияларды басқарады. Автономдық жүйкелер, соматикалық жүйкелерден айырмашылығы, тек эфференттік талшықтардан тұрады. Ішектерден түсетін сезімдік сигналдар соматикалық сезімдік жүйкелер арқылы (мысалы, ішек ауыруы) немесе кейбір ми жүйкелері арқылы (мысалы, химиялық сезімтал немесе механикалық сигналдар) ОЖЖ-ға жетеді.

Нейроанатомиядағы бағдар

Жалпы анатомияда және әсіресе нейроанатомияда, топографиялық терминдердің бірнеше жиынтығы бағдар мен орналасуды көрсету үшін қолданылады, олар әдетте дене немесе ми осін білдіреді (орналасудың анатомиялық терминдерін қараңыз). Орталық жүйке жүйесінің осі көбінесе тура деп есептеледі, бірақ ол әрқашан екі жамбас иілуін (мойын және бас иілуін) және арқа иілуін (көпірше иілуін) көрсетеді, барлығы эмбриогенез кезінде әртүрлі өсуге байланысты. Нейроанатомияда жиі қолданылатын терминдер жұптары:

Дорсаль және вентраль: Дорсаль мидың жоғарғы жағын, оны еден тақтасымен бейнелейді, ал вентраль төменгі жағына қатысты. Бұл сипаттамалар бастапқыда дененің арқасы мен ішін білдірген, көптеген жануарлардың іші жерге қарай бағытталған, ал адамның тік қалпы біздің іштік жағымызды алдыңғы жағына, ал артқы жағы артқы жағына орналастырады. Бас пен ми ерекше, өйткені іш дұрыс енбейді, егер ауыз кеңейтілген іш элементін білдіреді деп ойламасақ. Сондықтан, жалпы қолданыста, бас сүйегінің іргетасына жақын жатқан және ауыз қуысына қарай жатқан ми бөліктері вентраль деп аталады, яғни төменгі жағында, ал дорсальдық бөліктер бас сүйегінің қақпағына жақын. Мидың төбе және еден пластиналарына сілтеме жасау шатасуға аз бейім, сонымен қатар жоғарыда аталған осьтік иілулерді бақылауға мүмкіндік береді. Дорсальдық және вентральдық – мидағы салыстырмалы терминдер, олардың нақты мағынасы нақты орналасуына байланысты.

Ростраль және каудаль: ростральді жалпы анатомияда дененің алдыңғы жағына (мұрынға немесе латын тілінде rostrum) қатысты, ал каудальді дененің қаудальдық жағына (құйрыққа қарай; латын тілінде cauda) қатысты. Мидың рострокаудальдық өлшемі оның ұзындығы осіне сәйкес келеді, ол омыртқа миының каудальдық ұшынан ростральдық ұшына дейін оптикалық шиазмада жоғарыда аталған иілулер арқылы өтеді. Тік тұрған адамда "жоғарғы" және "төменгі" деген бағыттық терминдер негізінен осы рострокаудальдық өлшемге қатысты, өйткені біздің денеміз бен ми осі тік тұрған жағдайда шамамен тік бағытта болады. Алайда, барлық омыртқалы жануарларда жүйке түтігінде өте айқын вентральді қисық пайда болады, ол әлі де ересектердің орталық жүйке жүйесінде анықталады, оны бас иілу деп атайды. Соңғысы орталық жүйке жүйесінің ростральді бөлігін 180 градус бұрышта каудальдық бөлігіне қатысты иіледі, алдыңғы мидың (оптикалық шиазмада ростральді аяқталатын ось) және ми сабағы мен омыртқа миы (шамамен тік, бірақ көпіршелік және мойын иілулерінде қосымша кішігірім қисықтар бар) арасындағы ауысуда. Аксиальді иілулерді ескермейтін және мидың салыстырмалы түрде тура осьін болжайтын әдебиет өте көп.

Медиаль және латераль: медиаль орта сызыққа жақын немесе салыстырмалы түрде жақын болуды білдіреді (дескрипторлық медиан дәл орта сызықтағы орнын білдіреді). Латераль – керісінше (орталық сызықтан алыс жатқан позиция). Мұндай сипаттамалардың (дорсаль/вентраль, ростраль/каудаль; медиаль/латераль) абсолютті емес, салыстырмалы екенін ескеріңіз (мысалы, латеральды құрылымды одан да латеральды жатқан нәрсеге медиальды деп айтуға болады).

Нейроанатомияда бағдардың немесе қималардың жазықтығы үшін жиі қолданылатын терминдер "сагиттальды", "көлденең" немесе "корональды" және "аксиальды" немесе "горизонтальды". Бұл жағдайда да, жүзу, жыртылу немесе төрт аяқты (тарақал) жануарлар үшін адам немесе басқа тік тұрған түрлер үшін жағдай басқаша, осі өзгерген жағдайға байланысты. Аксиальды ми иілуіне байланысты, таңдалған жазықтықта ешқандай қима жазықтығы толық қима сериясына қол жеткізбейді, өйткені кейбір қималар иілу арқылы өткенде, міндетті түрде көлбеу немесе тіпті перпендикуляр кесіледі. Тәжірибе арқылы қандай бөліктердің қажетті түрде кесілгенін анықтауға болады. Ортаңғы сагиттальды жазықтық дене мен миды сол және оң жартыларға бөледі; сагиттальды бөлімдер, әдетте, осы ортаңғы жазықтыққа параллель, ортаңғы латеральді өлшем бойымен қозғалады. Сагиттальды термин этимологиялық тұрғыдан бас сүйектің оң және сол жақ тегіс сүйектері арасындағы ортаңғы тігісті білдіреді, ол классикалық түрде сагиттальды тігіс деп аталады, өйткені ол басқа тігістермен (сагитта; латын тілінде жебе) бірігуімен тақтайша жебеге ұқсайды.

Кез келген ұзын пішіннің оське түзу тік қима жазықтығы, негізінен, көлденең болып саналады (мысалы, саусақтың немесе омыртқа бағанының көлденең қимасы); егер ұзындық осі болмаса, мұндай қималарды анықтаудың жолы жоқ, немесе мүмкіндіктер шексіз. Сондықтан, омыртқалы жануарлардағы дене көлденең қималары қабырғаларға параллель, олар омыртқа бағанына перпендикуляр, ол жануарлар мен адамдарда дене осін білдіреді. Мидің де өзіндік бойлық осі бар – бастапқыда созылған жүйке түтігінің осі – ол адамның тік қалпымен бірге көбінесе тік болады, дене осі сияқты, тек ростральді ұшында, жоғарыда айтылғандай. Бұл омыртқа миының көлденең қималары біздің қабырғаларымызға немесе жерге шамамен параллель екенін түсіндіреді. Алайда, бұл тек омыртқа миы мен ми сабағы үшін ғана дұрыс, өйткені алдыңғы мидің жүйке осінің ұшы ерте морфогенезде хиазмалық гипоталамусқа қарай иіледі, онда ол аяқталады; көлденең қималардың бағыты сәйкесінше өзгереді және енді қабырғалар мен жерге параллель емес, керісінше перпендикуляр болады; осы ми ерекшелігіне (барлық омыртқалы жануарлардың миында кездесетін) хабардар болмау алдыңғы ми бөліктері туралы көптеген қате ойларға себеп болды және осы уақытқа дейін себеп болып келеді. Ростральді көлденең қималардың ерекшелігін мойындап, дәстүр олар үшін басқа сипаттаманы енгізді, атап айтқанда корональды қималар. Корональды қималар алдыңғы миды ростральдық (алдыңғы) бөліктен каудальдық (артқы) бөлігіне дейін бөледі, жергілікті иілген оське перпендикуляр (көлденең) серия құрайды. Концепцияны ми сабағы мен омыртқа миына мағыналы түрде қолдануға болмайды, өйткені онда корональды қималар осьтік өлшемге көлденең болады, оське параллель. Қалай болғанда да, 'корональды' бөлімдердің түсінігі 'көлденең' түсінігінен кем дәл, өйткені көбінесе мидің ростральді ұшына перпендикуляр емес корональды қима жазықтықтары қолданылады. Термин этимологиялық тұрғыдан бас сүйектің корональды тігісімен және одан басқа корона тағу орнымен байланысты (латын тілінде corona – тәж). Қандай тәж түсінілгені белгісіз (әлдебір диадема), және бұл, өкінішке орай, анықталған қима жазықтығындағы екіұштылыққа әкеледі. Адамның басы мен миы арқылы корональды жазықтық қазіргі уақытта бетке параллель деп есептеледі (корольдің тәжі бетіне дәл параллель емес, және бізден кем алдыңғы жағы бар жануарларға концепцияны экспорттау, әрине, одан да қайшылықты, бірақ бас сүйектің корональды тігісіне сілтеме бар, ол фронтальды және уақытша/париеттал сүйектер арасында қалыптасады, бетке шамамен параллель диадема конфигурациясын құрайды). Сондықтан корональды қима жазықтықтары негізінен тек бас пен миға қатысты, онда диадема мағыналы, ал мойын мен дененің төменгі бөлігіне емес. Горизонтальды қималар анықтама бойынша көкжиекке (параллель) бағытталған. Жүзу, жыртылу және төрт аяқты жануарларда дене осі өзі көлденең болады, сондықтан көлденең қималар омыртқа миының бойымен өтеді, вентральдық бөліктерді дорсальдық бөліктерден бөледі. Горизонтальды қималар көлденең және сагиттальды қималарға перпендикуляр және теориялық тұрғыдан ұзындық осіне параллель. Мидің осьтік иілуіне байланысты, алдыңғы ми аймағында нағыз көлденең қималар…

Құралдар

Нейроанатомияның қазіргі заманғы дамуы зерттеулер жүргізуге қолданылатын технологиялармен тікелей байланысты. Сондықтан, қолданыстағы түрлі құралдарды қарастыру қажет. Көптеген гистологиялық әдістер, басқа тіндерді зерттеу үшін пайдаланылатындай, жүйке жүйесін зерттеуге де қолданылуы мүмкін. Дегенмен, нейроанатомияны зерттеу үшін арнайы әзірленген әдістер де бар.

Ұяшықтарды бояу

Биологиялық жүйелерде бояу – микроскоптық бейнелердегі нақты белгілердің контрастын күшейтуге қолданылатын техника. Нисл бояуы нейрондарда көптеп кездесетін эндоплазмалық тордағы қышқыл полирибосомаларды қарқынды бояу үшін анилиндік негізгі бояуларды пайдаланады. Бұл зерттеушілерге әртүрлі жасуша түрлерін (мысалы, нейрондар мен глия) және жүйке жүйесінің әртүрлі аймақтарындағы цитоархитектурадағы нейрондардың пішіні мен мөлшерін ажыратуға мүмкіндік береді. Классикалық Голги бояуы калий дихроматы мен күміс нитратын қолданады, олар таңдамалы түрде күміс хроматы тұнбасымен бірнеше нейрондық жасушаларды (нейрондар немесе глия, бірақ принцип бойынша кез келген жасуша солай реакция жасай алады) толтырады. Бұл күміс хроматын енгізу процедурасы кейбір нейрондардың жасуша денелерін және нейриттерін (дендриттер, аксондар) толығымен немесе жартылай қоңыр және қара түспен бояйды, бұл зерттеушілерге олардың жолын жүйке тінінің тіліміндегі ең жіңішке соңғы тармақтарына дейін табуға мүмкіндік береді, себебі көптеген қоршаған жасушалардың боялмауы салдарынан мөлдірлік пайда болады. Қазіргі кезде Голгимен енгізілген материал боялған процестер мен жасуша денелерін қоршаған боялмаған элементтерді электронды микроскоппен қарау үшін бейімделді, осылайша ажырату қабілетін арттырады.

Гистохимиялық

Гистохимия мидың химиялық құрамдас бөліктерінің (оның ішінде ферменттер) биохимиялық реакциялық қасиеттері туралы білімді пайдаланып, мида олардың қай жерде орналасқанын және қандай функционалдық немесе патологиялық өзгерістерге ұшырағанын анықтау үшін реакцияның таңдамалы әдістерін қолданады. Бұл әсіресе нейротрансмиттерлерді өндіру және метаболизмімен байланысты молекулаларға қатысты, бірақ сондай-ақ химиялық архитектура немесе химиялық нейроанатомия сияқты көптеген басқа бағыттарда да қолданылады. Иммуноцитохимия – гистохимияның ерекше түрі, ол жүйке жүйесінің әртүрлі химиялық эпитоптарына қарсы таңдамалы антиденелерді қолданып, белгілі бір жасуша түрлерін, аксоналдық шоғырларды, нейропильдерді, глиальдық процестерді немесе қан тамырларын, сондай-ақ белгілі бір цитоплазмалық немесе ядролық ақуыздарды және басқа иммуногенетикалық молекулаларды, мысалы, нейротрансмиттерлерді таңдамалы түрде бояуға мүмкіндік береді. Иммунореакциялық транскрипция факторлары ақуыздары геномдық ақпаратты транскрипцияланған ақуыз түрінде көрсетеді. Бұл зерттеушілерге жүйке жүйесінің әртүрлі аймақтарындағы әртүрлі жасуша түрлерін (мысалы, нейрондар мен глиа) ажырату мүмкіндігін едәуір арттырады. In situ гибридтеу цитоплазмадағы ДНҚ экзондарының комплементарлы мРНК транскрипттеріне селективті түрде байланысатын (гибридтесетін) синтетикалық РНК зондтарын пайдаланады, бұл геномдық ақпаратты визуализациялау, яғни ақуыз емес, мРНК арқылы белсенді ген экспрессиясын анықтау үшін қолданылады. Бұл генетикалық кодталған молекулаларды өндіруге қатысы бар жасушаларды гистологиялық (in situ) сәйкестендіруге мүмкіндік береді, олар көбінесе дифференциациялық немесе функционалдық белгілерді, сондай-ақ мидың әртүрлі домендерін немесе жасуша популяцияларын бөлетін молекулалық шекараларды көрсетеді.

Генетикалық кодталған маркерлер

Мида қызыл, жасыл және көк түсті флуоресцентті ақуыздарды әртүрлі мөлшерде өндіру арқылы, "ми қамы" деп аталатын мутант тышқан неврондарда көптеген әртүрлі түстерді комбинациялық түрде көруге мүмкіндік береді. Бұл нейрондарды флуоресценттік микроскопия арқылы көршілерінен ажыратуға жеткілікті бірегей түстермен белгілейді, соның арқасында зерттеушілер нейрондар арасындағы жергілікті байланыстарды немесе өзара орналасуын (қаптамасын) картаға түсіре алады. Оптогенетикада жүйке жүйесіндегі аксондардың байланысын өте айқын зерттеуге мүмкіндік беретін, жарық сәулесімен селективті түрде белсендірілетін, тоқтатылған маркерлердің трансгендік тұрақты және нақты орындық экспрессиясы (әдетте тышқандарда) қолданылады.

Миды инвазивті емес бейнелеу

Магниттік-резонанстық томография сау адамдардың миының құрылымын және жұмысын инвазивті емес түрде зерттеу үшін кеңінен қолданылып келеді. Маңызды мысал – диффузиялық тензорлық бейнелеу, ол аксон бейнелерін жасау үшін тіндердегі судың шектелген таралуына негізделген. Атап айтқанда, су аксон бағыттарымен үйлескен бағытта жылдам қозғалады, осы арқылы олардың құрылымын болжауға мүмкіндік береді.

Вирустық әдістер

Кейбір вирустар ми жасушаларында көбейіп, синапстар арқылы өтеді. Сондықтан, маркерлерді (флуоресцентті ақуыздар сияқты) экспрессиялайтын модификацияланған вирустарды ми аймақтары арасындағы байланысты бірнеше синапстар арқылы іздеу үшін қолдануға болады. Транснейроналдық/транссинаптық көбейіп, таралатын екі трассерлік вирус – Herpes simplex virus type1 (HSV) және рабдовирустар. Ми мен асқазан арасындағы байланыстарды анықтау және мидың ішек сезімталдығын өңдеуге қатысатын аймақтарды зерттеу үшін герпес симплекс вирусы қолданылды. Тағы бір зерттеуде герпес симплекс вирусы көзге енгізілді, бұл торшадан көру жүйесіне бағытталатын оптикалық жолды визуализациялауға мүмкіндік берді. Синапстан сомаға көбейетін трассерлік вирусқа псевдоребис вирусы мысал болады. Әртүрлі флуоресцентті репортерлері бар псевдоребис вирустарын пайдалану арқылы екі инфекциялық модельдер күрделі синаптық архитектураны талдауға мүмкіндік береді.

Бояу негізіндегі әдістер

Аксоналдық тасымалдау әдістері әртүрлі бояуларды (көкөніс пероксидазасының түрлері, флуоресцентті немесе радиоактивті маркерлер, лектиндер, декстрандар) пайдаланады, олар нейрондармен немесе олардың процестерімен әр деңгейде сіңіріледі. Бұл молекулалар таңдамалы түрде антероградты (сомадан аксон ұштарына) немесе ретроградты (аксон ұштарынан сомаға) тасымалданады, осылайша мидағы негізгі және қосымша байланыстарды анықтауға мүмкіндік береді. Бұл "физиологиялық" әдістер (тірі, зақымдалмаған жасушалардың қасиеттері қолданылатындықтан) басқа процедуралармен үйлестірілуі мүмкін және бұрынғы зақымдалған нейрондар мен аксондардың дегенерациясын зерттеу әдістерін толықтай ығыстырды. Күрделі синапстық байланыстарды корреляциялық электронды микроскопия арқылы анықтауға болады.

Коннектомика

Сериялық кесінді электронды микроскопия жүйке жүйелерін зерттеу үшін кеңінен дамытылған. Мысалы, сериялық блок бетін сканерлеу электронды микроскопиясының алғашқы қолданылуы егеуқұйрықтардың қыртыс тінінде болды. Бұл жоғары өнімді әдіспен алынған деректерден схеманы қайта құру қиын, сондықтан осы саладағы зерттеулерге көмектесу үшін EyeWire азаматтық ғылым ойыны әзірленді.

Есептеулік нейроанатомия

Нейроанатомиялық құрылымдардың қалыпты және клиникалық популяциялардағы кеңістік-уақыт динамикасын модельдеу және сандық бағалау үшін әртүрлі бейнелеу тәсілдері мен есептеу техникаларын қолданатын сала.

Үлгі жүйелері

Адам миынан басқа, миы мен жүйке жүйесі үлгі ретінде кеңінен зерттелген көптеген жануарлар бар, олардың ішінде тышқан, зебра балығы, жеміс шыбыңы және C. elegans деп аталатын дөңгелек құрт түрі бар. Олардың әрқайсысының үлгі жүйе ретінде өз артықшылықтары мен кемшіліктері бар. Мысалы, C. elegans жүйке жүйесі әрбір құртта бір-біріне өте ұқсас келеді. Бұл зерттеушілерге электронды микроскопияны қолданып, осы түрдегі 302 нейронның барлық жолдары мен байланыстарын картаға түсіруге мүмкіндік берді. Жеміс шыбыңының генетикасы жақсы түсінілгендіктен және оны оңай өзгертуге болатындықтан, ол кеңінен зерттеледі. Тышқан сүтқоректі жануар болғандықтан, оның миы құрылымы біздің миымызға ұқсас (мысалы, оның алты қабатты қыртысы бар), бірақ оның гендерін оңай өзгертуге болады және оның өршу циклі салыстырмалы түрде жылдам.

Caenorhabditis elegans (қаңқа шаяну)

Кейбір түрлерде ми кішкентай және қарапайым, мысалы, нематода құртында, онда дене құрылымы өте қарапайым: ауыздан анусқа дейін созылатын қуыс ішек қуысы бар түтік және әрбір дене сегменті үшін үлкейтілген (ганглион) жүйке бауы, алдыңғы жағында әсіресе үлкен ганглион орналасқан, ол ми деп аталады. Нематод Caenorhabditis elegans генетикадағы маңыздылығы үшін зерттелген. 1970 жылдардың басында Сидней Бреннер оны гендердің дамуды, соның ішінде нейрондық дамуды қалай бақылайтынын зерттеу үшін модельдік жүйе ретінде таңдады. Бұл құртпен жұмыс істеудің бір артықшылығы – гермафродиттің жүйке жүйесінде дәл 302 нейрон бар, олар әрқашан бірдей орында орналасқан және әрбір құртта бірдей синаптық байланыстар құрайды. Бреннердің командасы құрттарды мыңдаған өте жұқа тілімдерге бөліп, әрбір тілімді электронды микроскоппен суретке түсірді, содан кейін тілімдердегі талшықтарды салыстырып, бүкіл денедегі әрбір нейрон мен синапсты картаға түсірді, нәтижесінде нематоданың толық коннектомын жасады. Ешбір басқа организм үшін мұндай деңгейдегі толыққанды мәліметтер жоқ, және бұл ақпаратсыз жүзеге асыру мүмкін болмайтын көптеген зерттеулерді жүргізуге мүмкіндік берді.