Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Нейрологиядағы теория
Theory in neurology
Нейродарвинизм – бұл биологиялық, және дәлірек айтқанда дарвиндік және таңдаулық, жаһандық мидың жұмысын түсінуге бағытталған тәсіл, алғаш рет американдық биолог, зерттеуші және Нобель сыйлығының иегері Джеральд Морис Эдельман ұсынған (1 шілде 1929 жыл – 17 мамыр 2014 жыл). Эдельманның 1987 жылғы «Нейродарвинизм» кітабында нейрондық топтарды таңдау теориясы (НТТ) көпшілікке таныстырылды – бұл Эдельманның жаһандық мидың жұмысын түсіндіруіне негіз болатын негізгі теория. Кітаптың атауына байланысты НТТ көбінесе нейродарвинизм теориясы деп аталады, бірақ НТТ-нің тамыры 1978 жылы Эдельман мен Маунткастлдың «Естелі ми – кортикальдық ұйым және жоғары ми функциясының топтық таңдау теориясы» кітабында жатыр, онда Эдельманның әріптесі, американдық нейрофизиолог және анатомист Вернон Б. Маунткастл (15 шілде 1918 жыл – 11 қаңтар 2015 жыл), неокортекстегі кортикальдық топтардың бағаналық құрылымын сипаттайды, ал Эдельман нейрондық топтардың бастапқы дегенеративті репертуарында жұмыс істейтін таңдау процестері туралы аргументтерін дамытады. Нейродарвинизмнің дамуына Эдельманның иммунология, эмбриология және нейробиология салаларындағы еңбектері, сондай-ақ биологиялық ғылымдардың біріктіретін негізі ретінде таңдау идеясына деген әдістемелік ұмтылысы зор әсер етті.
Neural Darwinism is a biological, and more specifically Darwinian and selectionist, approach to understanding global brain function, originally proposed by American biologist, researcher and Nobel Prize recipient Gerald Maurice Edelman (July 1, 1929 – May 17, 2014). Edelman's 1987 book Neural Darwinism introduced the public to the theory of neuronal group selection (TNGS) – which is the core theory underlying Edelman's explanation of global brain function. Owing to the book title, TNGS is most commonly referred to as the theory of neural Darwinism, although TNGS has roots going back to Edelman and Mountcastle's 1978 book, The Mindful Brain – Cortical Organization and the Group selective Theory of Higher Brain Function – where Edelman's colleague, the American neurophysiologist and anatomist Vernon B. Mountcastle (July 15, 1918 – January 11, 2015), describes the columnar structure of the cortical groups within the neocortex, while Edelman develops his argument for selective processes operating among degenerate primary repertoires of neuronal groups. The development of neural Darwinism was deeply influenced by Edelman's work in the fields of immunology, embryology, and neuroscience, as well as his methodological commitment to the idea of selection as the unifying foundation of the biological sciences.
Нейродарвинизмге кіріспе
Нейродарвинизм – Эдельманның көптеген жұмыстарында қолданатын табиғи философиялық және түсіндірмелік құрылымның нейрологиялық бөлігі. Нейродарвинизм – омыртқалы және сүтқоректілердің нейроморфологиясын, даму және эволюциялық биологияның фактілерін, сондай-ақ табиғи іріктеу теориясын нақты уақыттағы нейро және танымдық функцияның толыққанды моделіне келтіруге бағытталған Эдельман мен оның командасы жасаған биологиялық гипотезалар мен теориялардың кең жиынтығы. Ол табиғатта кездесетін өзгергіштікті пайдаланып, төменнен жоғарыға қарай құрылған. Бұл, нүктеден нүктеге байланысқан логикалық схемалардың жүйесіндегі қате ретінде өзгергіштікті қарастыратын есептеу және алгоритмдік тәсілдерге қарама-қарсы келеді. "Нейродарвинизм – Нейрондық топтарды іріктеу теориясы" (1987) кітабы – Эдельманның сананың биологиялық теориясын және жануарлар денесінің эволюциялық жоспарын төменнен жоғарыға қарай қалай дамытуға болады деген идеяларының ауқымын және кеңдігін көрсететін үш кітаптан тұратын трилогияның бірінші кітабы. Бұл, сол кезде пайда бола бастаған когнитивтік психологияда басым болған жоғарыдан төменге қарайғы алгоритмдік және есептеу тәсілдеріне қарсы, популяциялық биология принциптерімен және Дарвиннің табиғи іріктеу теориясымен үйлеседі. Қалған екі том – "Топобиология – Молекулалық эмбриологияға кіріспе" (1988), онда жануарлар денесінің дамуы мен эволюциялық әртараптандыруының морфорегуляциялық гипотезасы, даму кезінде жасуша бетіндегі молекулалардың дифференциалдық экспрессиясы арқылы; және "Есте қалған сәт – Сананың биологиялық теориясы" (1989) – "сананың" рөлі мен функциясын, сондай-ақ оның таным мен мінез-құлық физиологиясына қатынасын түсінуге жаңа биологиялық көзқарас. Эдельман жалпы оқырман қауымына арналған тағы төрт кітап жазды, онда мидың қалай жұмыс істейтінін және сананың ми мен дененің физикалық ұйымынан қалай пайда болатынын түсіндірді: "Жарқын ауа, керемет от – Ақыл туралы" (1992), "Сана әлемі – Материя қалай қиялға айналады" (2000) (Джулио Тононимен бірлесіп), "Көкке қарағанда кеңірек – Сананың құнды сыйы" (2004) және "Екінші табиғат – Ми ғылымы және адам білімі" (2006). Нейродарвинизм – биологиялық ой-сана мен философияны, сондай-ақ фундаменталды ғылымды зерттеу; Эдельман ғылым тарихы, табиғи философия және медицина, сондай-ақ робототехника, кибернетика, есептеу және жасанды интеллект саласындағы білімі мол. Нейродарвинизмнің негізін қалау барысында, немесе дұрысырақ айтқанда, ТНГС, Эдельман жүйке жүйесінің ұйымы мен функциясы мәселесін қайта қарастыру үшін тұжырымдамалар жиынтығын ұсынады, сонымен қатар, жүйке функциясының, қабылдаудың, танымның және бастапқы және жоғары деңгейдегі сананы қолдай алатын мидың жалпы функциясының дұрыс Дарвиндік, демек биологиялық түсіндірмесінің негізін құру үшін қатаң ғылыми критерийлерді талап етеді.
Neural Darwinism is really the neural part of the natural philosophical and explanatory framework Edelman employs for much of his work – Somatic selective systems. Neural Darwinism is the backdrop for a comprehensive set of biological hypotheses and theories Edelman, and his team, devised that seek to reconcile vertebrate and mammalian neural morphology, the facts of developmental and evolutionary biology, and the theory of natural selection into a detailed model of real time neural and cognitive function that is biological in its orientation. It is built from the bottom up utilizing the variation that shows up in nature. This is in contrast to computational and algorithmic approaches that view variation as noise in a system of logic circuits with point to point connectivity. The book, Neural Darwinism – The Theory of Neuronal Group Selection (1987), is the first in a trilogy of books that Edelman wrote to delineate the scope and breadth of his ideas on how a biological theory of consciousness and animal body plan evolution could be developed in a bottom up fashion. In accordance with principles of population biology and Darwin's theory of natural selection – as opposed to the top down algorithmic and computational approaches that dominated a nascent cognitive psychology at the time. The other two volumes are Topobiology – An Introduction to Molecular Embryology (1988) with its morpho regulatory hypothesis of animal body plan development and evolutionary diversification via differential expression of cell surface molecules during development; and The Remembered Present – A Biological Theory of Consciousness (1989) – a novel biological approach to understanding the role and function of "consciousness" and its relation to cognition and behavioral physiology. Edelman would write four more books for the general lay public, explaining his ideas surrounding how the brain works and consciousness arises from the physical organization of the brain and body – Bright Air, Brilliant Fire – On the Matter of the Mind (1992), A Universe of Consciousness – How Matter Becomes Imagination (2000) with Giulio Tononi, Wider Than The Sky – The Phenomenal Gift of Consciousness (2004), and Second Nature – Brain Science and Human Knowledge (2006). Neural Darwinism is an exploration of biological thought and philosophy as well as fundamental science; Edelman being well versed in the history of science, natural philosophy & medicine, as well as robotics, cybernetics, computing & artificial intelligence. In the course of laying out the case for neural Darwinism, or more properly TNGS, Edelman delineates a set of concepts for rethinking the problem of nervous system organization and function – all the while, demanding a rigorously scientific criteria for building the foundation of a properly Darwinian, and therefore biological, explanation of neural function, perception, cognition, and global brain function capable of supporting primary and higher order consciousness.
Халықтық ойлау соматикалық селекциялық жүйелер
Эдельман Фрэнк Макфарлейн Бернеттің, оның клоналды іріктеу теориясы (CST) арқылы антигендік иммунитеттің қалыптасуына, иммундық жүйедегі лимфоциттердің шектеулі популяциясындағы бұрыннан бар вариацияны дифференциалдық күшейту арқылы жетуіне байланысты табыстарынан шабыттанды. Организмдегі лимфоциттердің түрлері экологиядағы организмдердің түрлерін шағылыстырады. Бұрыннан бар әртүрлілік – популяциялардың эволюциясындағы бейімделудің қозғалтқышы. "Эволюциялық және иммунологиялық теориядан белгілі болғандай, белгісіз болашаққа сәтті бейімделудің негізгі қағидасы – бұрыннан бар әртүрлілік". – Джеральд М. Эдельман (1978)
Edelman was inspired by the successes of fellow Nobel laureate Frank MacFarlane Burnet and his clonal selection theory (CST) of acquired antigen immunity by differential amplification of pre existing variation within the finite pool of lymphocytes in the immune system. The population of variant lymphocytes within the body mirrored the variant populations of organisms in the ecology. Pre existing diversity is the engine of adaption in the evolution of populations. "It is clear from both evolutionary and immunological theory that in facing an unknown future, the fundamental requirement for successful adaption is preexisting diversity". – Gerald M. Edelman (1978)
Эдельман иммундық жүйенің жұмысын сипаттауда Бернеттің дарвиндік принциптерді қолдануының түсіндіру мүмкіндігін мойындайды және осы процесті организмнің барлық жасушалық популяцияларына жалпылайды. Ол бұл мәселені биологиялық тұрғыдан тану және есте сақтау ретінде қарастырады, онда өзіндік пен бөтенді ажырату және сақтау организмнің толықтығы үшін өте маңызды. Нейродарвинизм, TNGS ретінде, Дарвин мен Бернеттің теориялық көзқарастарының негізгі ұғымдарын қайта қарастыратын нейрондық топтардың іріктеу теориясы болып табылады. Нейродарвинизм сүтқоректілердің миының дамуын және эволюциясын, сондай-ақ оның дене мен жүйке жүйесіне дейін дарвиндік парадигманы кеңейту арқылы оның жұмысын сипаттайды.
Edelman recognizes the explanatory range of Burnet's utilization of Darwinian principles in describing the operations of the immune system and, generalizes the process to all cell populations of the organism. He also comes to view the problem as one of recognition and memory from a biological perspective, where the distinction and preservation of self vs. non self is vital to organismal integrity. Neural Darwinism, as TNGS, is a theory of neuronal group selection that retools the fundamental concepts of Darwin and Burnet's theoretical approach. Neural Darwinism describes the development and evolution of the mammalian brain and its functioning by extending the Darwinian paradigm into the body and nervous system.
Антителолар мен NCAM соматикалық селекциялық жүйелерді түсіну
Эдельман 1972 жылы физиология немесе медицина саласындағы Нобель сыйлығын алған кезде медициналық зерттеуші, физикалық химик, иммунолог және болашақ нейробиолог болды (Ұлыбританиялық Родни Портермен бөлісті). Эдельманның сыйлықтың бір бөлігі – омыртқалы антиденелердің химиялық құрылымын ашу үшін, құрамдас тізбек бөлшектерін біріктіретін ковалентті дисульфид көпірлерін бөлу арқылы екі доменді жеңіл тізбектер мен төрт доменді ауыр тізбектер жұбын анықтаған еңбегі үшін болды. Кейінгі талдау екі тізбектің де терминалды домендері антигенді тануға жауапты өзгермелі домендер екенін көрсетті. Портер мен Эдельманның жұмысы иммундық жүйеде антиденелердің әртүрлілігі қалай қалыптасатынының молекулалық және генетикалық негіздерін ашты. Олардың жұмысы бұрынғы Дания иммунологы Нильс К. Джерн (1911 жылғы 23 желтоқсан – 1994 жылғы 7 қазан) ұсынған иммундық жүйедегі алдын ала бар әртүрлілік туралы идеяларды қолдады; сондай-ақ, Франк Макфарлейн Бернеттің антигенді анықтағаннан кейін белгілі бір шетелдік антигендерге байланыса алатын лимфоциттердің клоналды көбею арқылы күшейтетіні туралы жұмысын растады. Эдельман антиген/антидене/лимфоцит өзара әрекеттесуінің механохимиялық аспектілерінен, өзін-өзі тануға қатысты, лимфоциттердің дегенеративті популяциясының және олардың физиологиялық контекстінің, сондай-ақ Дарвин тұрғысынан осы жұмыстың биотеориялық негіздерінен шабыт алды. 1974 жылы Эдельман иммунологияның нақты теориялық негізде қалыптасқанын, сандық эксперименттерге дайын екенін және байқалатын уақыт аралығында эволюциялық таңдау процестерін зерттеу үшін идеалды модель бола алатынын сезінді. Иммундық жүйе өзара әрекеттесуін зерттеу оның жасуша бетінің және мембрананың басқа жасушалармен және субстраттармен өзара әрекеттесуінің молекулалық механизмдерінің маңыздылығын түсінуге көмектесті. Эдельман осы механизмдерге және олардың қоршаған орта жағдайындағы генетикалық және эпигенетикалық реттелуіне байланысты топобиология туралы өз идеяларын дамытты. 1975 жылы молекулалық эмбриология мен нейробиология саласындағы зерттеулер барысында Эдельман және оның командасы алғашқы нейрондық жасушалардың жабысу молекуласын (НКАМ) оқшаулады, ол жануарлардың жүйке жүйесін байланыстырып тұратын көптеген молекулалардың бірі еді. НКАМ эмбриогенез кезінде жүйке жүйесі мен мидағы нейрондық топтардың дамуы мен дифференциациясын басқаруда маңызды молекула екені анықталды. Эдельманның таңғалуына орай, генетикалық секвенирлеу N CAM-ның омыртқалы жануарлардың антиденесінің, омыртқалы жануарлардың пайда болу кезіндегі геномдық дупликация оқиғаларының нәтижесінде пайда болған иммуноглобулин гендерінің бүкіл супер отбасының ата-тегі екенін көрсетті. Эдельман жүйке жүйесіндегі нейрондар арасындағы өзін-өзі тану және жабысу үшін қолданылатын N CAM молекуласы олардың эволюциялық ұрпақтарына, антиденелерге, омыртқалы антиденеге негізделген иммундық жүйенің пайда болуында антигенге жабысу арқылы өзін-өзі тану қабілетін дамытқан деп түсіндірді. Егер иммундық жүйенің жұмыс істеуі клоналды таңдау арқылы болса, онда ол эмбрион мен жүйке жүйесінде де жұмыс істейтін, көне және жалпы механизм болуы мүмкін.
Edelman was a medical researcher, physical chemist, immunologist, and aspiring neuroscientist when he was awarded the 1972 Nobel Prize in Physiology or Medicine (shared with Rodney Porter of Great Britain). Edelman's part of the prize was for his work revealing the chemical structure of the vertebrate antibody by cleaving the covalent disulfide bridges that join the component chain fragments together, revealing a pair of two domain light chains and four domain heavy chains. Subsequent analysis revealed the terminal domains of both chains to be variable domains responsible for antigen recognition. The work of Porter and Edelman revealed the molecular and genetic foundations underpinning how antibody diversity was generated within the immune system. Their work supported earlier ideas about pre existing diversity in the immune system put forward by the pioneering Danish immunologist Niels K. Jerne (December 23, 1911 – October 7, 1994); as well as supporting the work of Frank MacFarlane Burnet describing how lymphocytes capable of binding to specific foreign antigens are differentially amplified by clonal multiplication of the selected preexisting variants following antigen discovery. Edelman would draw inspiration from the mechano chemical aspects of antigen/antibody/lymphocyte interaction in relation to recognition of self nonself; the degenerate population of lymphocytes in their physiological context; and the bio theoretical foundations of this work in Darwinian terms. By 1974, Edelman felt that immunology was firmly established on solid theoretical grounds descriptively, was ready for quantitative experimentation, and could be an ideal model for exploring evolutionary selection processes within an observable time period. His studies of immune system interactions developed in him an awareness of the importance of the cell surface and the membrane embedded molecular mechanisms of interactions with other cells and substrates. Edelman would go on to develop his ideas of topobiology around these mechanisms – and, their genetic and epigenetic regulation under the environmental conditions. During a foray into molecular embryology and neuroscience, in 1975, Edelman and his team went on to isolate the first neural cell adhesion molecule (N CAM), one of the many molecules that hold the animal nervous system together. N CAM turned out to be an important molecule in guiding the development and differentiation of neuronal groups in the nervous system and brain during embryogenesis. To the amazement of Edelman, genetic sequencing revealed that N CAM was the ancestor of the vertebrate antibody produced in the aftermath of a set of whole genome duplication events at the origin of vertebrates that gave rise to the entire super family of immunoglobulin genes. Edelman reasoned that the N CAM molecule which is used for self self recognition and adherence between neurons in the nervous system gave rise to their evolutionary descendants, the antibodies, who evolved self nonself recognition via antigen adherence at the origins of the vertebrate antibody based immune system. If clonal selection was the way the immune system worked, perhaps it was ancestral and more general – and, operating in the embryo and nervous system.
Есептеу модельдерін, кодтарды және нүктеден нүктеге өткізгіштерді қабылдамау
Эдельман иммунологиядағы бұрынғы пікір таластарын жақсы білген. Олардың бірі, антиген туралы иммундық жүйенің лимфоциттері біледі немесе оған нұсқау беріледі, содан кейін жауап береді деп санайтын «нұсқау берушілер» болса, екіншілері лимфоциттерде антигенге жауаптың бастапқыдан бар екеніне, ол антигенмен байланысқанда популяция ішінде ерекшелене күшейтілетініне сенген «таңдаушылар» еді. Эдельман таңдаушылардың дәлелдері өз жақтарында екенін жақсы білген. Эдельманның нейродарвинизмдегі теориялық көзқарасы, нейрондық функцияларды түсіндіруге бағытталған жоғарыдан төменге алгоритмдік, есептеулік және нұсқаулық тәсілдерге қарсы қалыптасқан. Ол бұл парадигманың қиындықтарын өз пайдасына айналдыруға тырысты, соның арқасында биологиядағы төменнен жоғарыға қарай процестер мен инженерлік алгоритмдердегі жоғарыдан төменге қарай процестер арасындағы айырмашылықты көрсетті. Ол нейрондарды жергілікті экологияда ынтымақтастық және бәсекелестік принциптерімен жұмыс істейтін тірі организмдер ретінде қарастырды және миды компьютерлік чиптер немесе алгоритмдік түрде ұйымдастырылған машинадағы логикалық қақпалар тұрғысынан қарастыратын модельдерді қабылдамайды. Эдельманның биологияның дарвиндік негіздеріне берілгендігі, ол жұмыс істеген екі молекула арасындағы эволюциялық байланыстарды түсінуі және иммунологиядағы тәжірибесі, оны жүйке жүйесі мен мидың жұмысын есептеулік немесе алгоритмдік тұрғыдан сипаттау әрекеттеріне наразы етуге және сын көзбен қарауға итерді. Эдельман биологияны биологиялық емес деп түсіндіруге бағытталған есептеулік тәсілдерді ашық түрде қабылдамайды. Эдельман омыртқалылардың жүйке жүйесінде филогенетикалық ұйым мен құрылымның сақталуын мойындайды, бірақ сонымен қатар жергілікті табиғи әртүрлілік, өзгергіштік және дегенерацияның көп екенін де атап көрсетеді. Жүйке жүйесіндегі бұл өзгергіштік қатаң нүктеден нүктеге байланыс, есептеу немесе кодтарға негізделген логикалық схемаларға негізделген теориялар үшін бұзылу тудырады. Бұл «шуды» түсінуге тырысу жоғарыдан төменге алгоритмдік тәсілдер үшін қиындықтар туғызады және мәселенің биологиялық табиғатының негізгі фактілерін жоққа шығарады. Эдельман есептеулік схеманың қисынды парадигмасының проблемалық және мазалайтын «шуын» популяциялық биология тұрғысынан қайта қарастыруға болатынын түсінді – онда сигналдың немесе архитектураның өзгеруі шын мәнінде таңдаушылар көзқарасынан тапқырлық пен беріктіктің қозғалтқышы болып табылады.
Edelman was well aware of the earlier debate in immunology between the instructionists, who believed the lymphocytes of the immune system learned or was instructed about the antigen and then devised a response; and the selectionists, who believed that the lymphocytes already contained the response to the antigen within the existing population that was differentially amplified within the population upon contact with the antigen. And, he was well aware that the selectionist had the evidence on their side. Edelman's theoretical approach in Neural Darwinism was conceived of in opposition to top down algorithmic, computational, and instructionist approaches to explaining neural function. Edelman seeks to turn the problems of that paradigm to advantage instead; thereby highlighting the difference between bottom up processes like we see in biology vis a vis top down processes like we see in engineering algorithms. He sees neurons as living organisms working in cooperative and competitive ways within their local ecology and rejects models that see the brain in terms of computer chips or logic gates in an algorithmically organized machine. Edelman's commitment to the Darwinian underpinnings of biology, his emerging understanding of the evolutionary relationships between the two molecules he had worked with, and his background in immunology lead him to become increasingly critical and dissatisfied with attempts to describe the operation of the nervous system and brain in computational or algorithmic terms. Edelman explicitly rejects computational approaches to explaining biology as non biological. Edelman acknowledges that there is a conservation of phylogenetic organization and structure within the vertebrate nervous system, but also points out that locally natural diversity, variation and degeneracy abound. This variation within the nervous system is disruptive for theories based upon strict point to point connectivity, computation, or logical circuits based upon codes. Attempts to understand this noise present difficulties for top down algorithmic approaches – and, deny the fundamental facts of the biological nature of the problem. Edelman perceived that the problematic and annoying noise of the computational circuit logic paradigm could be reinterpreted from a population biology perspective – where that variation in the signal or architecture was actually the engine of ingenuity and robustness from a selectionist perspective.
Генетикалық даму мәселесі
Көптеген даму мәселелерін қарастыру қажет, бірақ Эдельман проблеманы тұжырымды түрде қысқаша баяндай алады, осылайша оған нақты түсіндіру жолын көрсетеді. Даму генетикасы мәселені анықтайды – және оның теориялық тәсілін де. "Бір өлшемді генетикалық код үш өлшемді жануарды қалай белгілейді?" – Джеральд М. Эдельман, "Топобиология" сөздігінен.
There are many developmental questions to be considered, but Edelman is able to succinctly summarize the problem in a way that will show a clear explanatory path forward for him. The developmental genetic question defines the problem – and, the theoretical approach for him. "How does a one dimensional genetic code specify a three dimensional animal?" – Gerald M. Edelman, from the glossary of Topobiology
1984 жылға қарай Эдельман осы сұраққа жауап беруге және оны жүйке жүйесіндегі дегенерация және соматикалық таңдау туралы бұрынғы ойларымен үйлестіруге дайын болады. Эдельман бұл мәселені "Топобиология" еңбегінде қайта қарастырып, оны эволюциялық тәсілмен біріктіреді, дене құрылысының қалыптасуы мен эволюциясының толыққанды теориясын іздейді.
By 1984, Edelman would be ready to answer this question and combine it with his earlier ideas on degeneracy and somatic selection in the nervous system. Edelman would revisit this issue in Topobiology and combine it with an evolutionary approach, seeking a comprehensive theory of body plan formation and evolution.
Регулятор гипотезасы
1984 жылы Эдельман жануарлар дене құрылысының дамуы мен эволюциясында CAM және SAM әрекетінің реттеуші гипотезасын жариялады. Эдельман бұл гипотезаны «Нейрологиялық дарвинизм» кітабында қайталап, бастапқы репертуардағы дегенеративті нейрондық топтардың қалыптасу механизмдерін негіздеу үшін пайдаланды. Реттеуші гипотеза негізінен CAM-дардың әрекетіне қатысты болды. Кейіннен ол «Топобиология» еңбегінде гипотезаны морфорегуляторлық молекулалардың әлдеқайда кең және қамтушы жиынтығын қамтуға дейін кеңейтті.
In 1984, Edelman published his regulator hypothesis of CAM and SAM action in the development and evolution of the animal body plan. Edelman would reiterate this hypothesis in his Neural Darwinism book in support of the mechanisms for degenerate neuronal group formation in the primary repertoire. The regulator hypothesis was primarily concerned with the action of CAMs. He would later expand the hypothesis in Topobiology to include a much more diverse and inclusive set of morphoregulatory molecules.
Эволюциялық мәселе
Эдельман Дарвиннің бағдарламасын толыққанды аяқтау үшін даму мәселесін эволюциялық биологияның негізгі мәселелерімен байланыстыру қажеттігін түсінді. "Даму генетикасының сұрағына (қ.б.) жауап, салыстырмалы түрде қысқа эволюциялық кезеңдерде пішіннің салыстырмалы түрде жылдам өзгеруімен қалай үйлеседі?" – Джеральд М. Эдельман, "Топобиология" сөздігінен.
Edelman realized that in order to truly complete Darwin's program, he would need to link the developmental question to the larger issues of evolutionary biology. "How is an answer to the developmental genetic question (q. v.) reconciled with the relatively rapid changes in form occurring in relatively short evolutionary times?" – Gerald M. Edelman, from the glossary of Topobiology
Морфорегулятор гипотезасы
Өзінің регуляторлық гипотезасын жариялағаннан кейін көп ұзамай Эдельман эмбриогенез кезіндегі үлгілердің қалыптасуы туралы көзқарасын кеңейтіп, оны кеңірек эволюциялық аяға байланыстыруға тырысты. Оның басты мақсаты – даму генетикасының мәселесіне, одан кейін эволюция мәселесіне анық, дәйекті және үйлесімді жауап беру болып табылады.
Shortly after publishing his regulator hypothesis, Edelman expanded his vision of pattern formation during embryogenesis and, sought to link it to a broader evolutionary framework. His first and foremost goal is to answer the developmental genetic question followed by the evolutionary question in a clear, consistent, and coherent manner.
ТНГС нейрондық топтың іріктеу теориясы
Эдельманның нейрондық топтарды таңдау теориясын (НТТ) әзірлеуге ынтасы – «орталық жүйке жүйесінің дамуы, анатомиясы және физиологиялық функциясы туралы біліміміздегі көзге көрінетін бірқатар қайшылықтарды» шешу болды. Эдельман үшін өзекті мәселе – орталықтандырылған бақылаушы гомункулустың көмегінсіз немесе «әлемнің ақпараттық тұрғыдан алдын ала құрылғандығын жорамалдау» арқылы қабылдауды жіктеуді түсіндіру еді. Ақпараттық өңдеу моделінің талаптарынан, қағидаларынан және қайшылықтарынан құтылу үшін Эдельман қабылдауды жіктеудің, тәжірибе барысында гедоникалық кері байланыспен бірге жауаптары күшейтілген, түрлі желілерге ұйымдастырылған нейрондық топтарды іріктеу арқылы жүзеге асатынын ұсынады. Бұл іс-әрекет, ағза үшін әртүрлі маңыздылық және қатыстылық деңгейлеріндегі сенсорлық стимулдардың хаотикалық жиынтығымен бетпе-бет келетін нейрондық топтардың үлкен популяциясының ішінде өтеді. Эдельман гомункулус тұжырымын толығымен қабылдамайды, оны «дамушы электрик пен нейрондық декодердің жақын туысы» деп сипаттайды, бұл бақылаушыға бағытталған, жоғарыдан төменге қарайғы ақпараттық өңдеу тәсілдерінің артефактілері. Эдельман дұрыс атап көрсетеді: «Көптеген нейробиологтар гомункулусты және субъективті есеп беру мәселелеріне қатысты дуалистік шешімдерді (Поппер және Экклз, 1981) ғылыми қарастырудан тыс деп есептеуі мүмкін».
Edelman's motivation for developing the theory of neuronal group selection (TNGS) was to resolve "a number of apparent inconsistencies in our knowledge of the development, anatomy, and physiological function of the central nervous system." A pressing issue for Edelman was explaining perceptual categorization without reference to a central observing homunculus or "assuming that the world is prearranged in an informational fashion." To free himself of the demands, requirements, and contradictions of information processing model; Edelman proposes that perceptual categorization operates by the selection of neuronal groups organized into variant networks that are differentially amplified of their responses in conjunction with hedonic feedback over the course of experience, from within a massive population of neuronal groups being confronted by a chaotic array of sensory input of differing degrees of significance and relevance to the organism. Edelman outright rejects the notion of a homunculus, describing it as a "close cousin of the developmental electrician and the neural decoder", artifacts of the observer centralized top down design logic of information processing approaches. Edelman properly points out that "it is probably a safe guess that most neurobiologists would view the homunculus as well as dualist solutions (Popper and Eccles 1981) to the problems of subjective report as being beyond scientific consideration."
Жоғары ми қызметінің селекционисттік теориясының қажетті критерийлері
Эдельманның нейродарвинизмге алғашқы теориялық үлесі 1978 жылы, ол топтық таңдау және фазалық қайта кіру сигналдарын ұсынған кезде жасалды. Эдельман жоғары ми функциясының биологиялық теориясы қанағаттандыруы тиіс бес қажетті талапты көрсетеді. Теория эмбриология, нейроанатомия және нейрофизиология салаларымен үйлесімді болуы керек. Теория оқу және есте сақтауды, сондай-ақ тараған жүйеде уақыт бойынша есте сақтауды есепке алуы тиіс. Теория есте сақтаудың нақты уақыт тәжірибесі негізінде қалай жаңаруын түсіндіруі керек. Теория жоғары ми жүйелерінің тәжірибе мен әрекетке қалай араласатынын түсіндіруі керек. Теория сананың пайда болуы үшін қажетті, бірақ жеткілікті емес шарттарды қарастыруы керек.
Edelman's first theoretical contribution to neural Darwinism came in 1978, when he proposed his group selection and phasic reentrant signalling. Edelman lays out five necessary requirements that a biological theory of higher brain function must satisfy. The theory should be consistent with the fields of embryology, neuroanatomy, and neurophysiology. The theory should account for learning and memory, and temporal recall in a distributed system. The theory should account how memory is updated on the basis of realtime experience. The theory should account for how higher brain systems mediate experience and action. The theory should account for the necessary, if not sufficient, conditions for the emergence of awareness.
Екінші репертуар тәжірибелік таңдау
ТНГС-тің екінші қағидасы, жоғары деңгейдегі нейрондық топтар арасындағы синаптикалық байланыстың екінші репертуарының дамуын анықтайтын туылғаннан кейінгі оқиғаларға қатысты. Осы репертуардың қалыптасуы, нейрондық топтар ішіндегі және арасындағы синапстарға мінез-құлықтық немесе тәжірибелік таңдаудың әсерінен туындайды. Эдельманның екінші репертуар жөніндегі ұғымы, Жан-Пьер Ченжо және оның әріптестері Филипп Курреж пен Антуан Данчиннің еңбектерінен, сондай-ақ олардың синапстардың селективті тұрақтандырылу теориясынан көп нәрсені сіңірген.
The second tenet of TNGS regards postnatal events that govern the development of a secondary repertoire of synaptic connectivity between higher order populations of neuronal groups whose formation is driven by behavioral or experiential selection acting on synaptic populations within and between neuronal groups. Edelman's notion of the secondary repertoire heavily borrows from work of Jean Pierre Changeux, and his associates Philippe Courrège and Antoine Danchin – and, their theory of selective stabilization of synapses.
Синаптикалық модификация
Нейрондық топтардың бастапқы репертуарының негізгі әртүрлі анатомиялық құрылымы қалыптасқаннан кейін, ол көбінесе толығымен бекітіледі. Бірақ нейрондық топтар желілерінің көптеген және әртүрлі жиынтығын ескере отырып, функционалдық тұрғыдан ұқсас болғанымен, анатомиялық жағынан сәйкес келмейтін нейрондық топтар мен желілердің белгілі бір сенсорлық стимулға жауап беруге қабілетті болуы мүмкін. Бұл, белгілі бір стимулға жауап беруде тиімді нейрондық топтардың таңдалған нейрондық топтар желісінің синаптық тиімділігін арттыру арқылы "бір-бірінен артық дамытылатын" бәсекелестік ортаны жасайды. Бұл болашақта сол желінің ұқсас немесе бірдей сигналдарға жауап беру ықтималдығын арттырады. Бұл нейроннан нейронға синапстардың күшеюі арқылы іске асырылады. Бұл түзетулер жүйке пластикасының салыстырмалы түрде жылдам қарқынмен жүзеге асуына мүмкіндік береді.
Once the basic variegated anatomical structure of the primary repertoire of neuronal groups is laid down, it is more or less fixed. But given the numerous and diverse collection of neuronal group networks, there are bound to be functionally equivalent albeit anatomically non isomorphic neuronal groups and networks capable of responding to certain sensory input. This creates a competitive environment where neuronal groups proficient in their responses to certain inputs are "differentially amplified" through the enhancement of the synaptic efficacies of the selected neuronal group network. This leads to an increased probability that the same network will respond to similar or identical signals at a future time. This occurs through the strengthening of neuron to neuron synapses. These adjustments allow for neural plasticity along a fairly quick timetable.
Қайта кірісу
Үшінші және соңғы қағида – қайта кіру. Қайта кіру сигналы "бір-бірімен өзара байланысқан нейрондық карталардың болуына негізделген". Бұл топобиологиялық карталар бірнеше жауап беретін екінші репертуарлық желілердің нақты уақытты жауаптарын, соның ішінде бірмодальды және мультимодальды желілерді сақтап, үйлестіреді, ал олардың өзара қайта кіретін байланыстары "нақты әлем сигналдарына жауап ретінде кеңістіктік-уақыттық сабақтастықты сақтауға және қолдауға" мүмкіндік береді. Теорияның соңғы бөлігі қоршаған ортаның стимулдарымен өзара әрекеттесуде кеңістіктік-уақыттық тұрақтылықты қалай сезінетінімізді түсіндіруге бағытталған. Эдельман бұны "қайта кіру" деп атады және қайта кіру сигналының моделін ұсынады, онда бір стимул оқиғасының дизъюнктивті, мультимодальды үлгісі уақыт бойынша өзара сәйкес келеді, бұл тараған нейрондық топтардың уақытша тұрақты әрекет немесе қабылдаудың жаһандық мінез-құлық бірліктеріне тұрақты физиологиялық енуіне мүмкіндік береді. Басқаша айтқанда, бірнеше нейрондық топ берілген стимул жиынтығын параллель түрде үлгілеу үшін пайдаланылуы мүмкін және осы дизъюнктивті топтар арасында туындаған кешігумен байланыс жасай алады.
The third, and final, tenet of TNGS is reentry. Reentrant signalling "is based on the existence of reciprocally connected neural maps." These topobiological maps maintain and coordinate the real time responses of multiple responding secondary repertoire networks, both unimodal and multimodal – and their reciprocal reentrant connections allow them to "maintain and sustain the spatiotemporal continuity in response to real world signals." The last part of the theory attempts to explain how we experience spatiotemporal consistency in our interaction with environmental stimuli. Edelman called it "reentry" and proposes a model of reentrant signaling whereby a disjunctive, multimodal sampling of the same stimulus event correlated in time that make possible sustained physiological entrainment of distributed neuronal groups into temporally stable global behavioral units of action or perception. Put another way, multiple neuronal groups can be used to sample a given stimulus set in parallel and communicate between these disjunctive groups with incurred latency.
Нейрондық топтардың іріктелуінің кеңейтілген теориясы динамикалық өзектілік гипотезасы
Нейродарвинизмді жариялағаннан кейін Эдельман өзінің ТНГС теориясын және реттеуші гипотезасын одан әрі дамытуды және кеңейтуді жалғастырды. Эдельман «Топобиология» еңбегінде морфологиялық мәселелерді қарастырды, ал «Еске алынған қазіргі заман» кітабында ТНГС теориясын кеңейте бастады. Аралық жылдар ішінде Эдельман өз теориясының және жоғары жетістіктерінің жаңа жаңартуларын жүзеге асырып отырды. «Еске алынған қазіргі заман» еңбегінде Эдельман сүтқоректілердің орталық жүйке жүйесінде екі ерекше морфологиялық құрылымға ие жүйе бар сияқты екенін атап өтті – бірі «ашкереулік, қанағаттандыру және қорғаныс мінез-құлқына» бағытталған лимбикалық ми сабағы жүйесі; екіншісі – таламус пен «бірінші және екінші деңгейдегі сезімтал аймақтар мен ассоциациялық қабық» құрамына кіретін, «сыртқы қабылдағыштармен күшті байланысы бар және көп түрлі жолмен кеңінен бейнеленген» жоғары рекурсивті таламокортикальдық жүйе.
In the aftermath of his publication of Neural Darwinism, Edelman continued to develop and extend his TNGS theory as well as his regulator hypothesis. Edelman would deal with the morphological issues in Topobiology and begin to extend the TNGS theory in The Remembered Present. Periodically over the intervening years, Edelman would release a new update on his theory and the progress made. In The Remembered Present, Edelman would observe that the mammalian central nervous system seemed to have two distinct morphologically organized systems – one the limbic brain stem system which is primarily dedicated to "appetitive, consumatory, and defensive behavior"; The other system is the highly reentrant thalamocortical system, consisting of the thalamus along with the "primary and secondary sensory areas and association cortex" which are "linked strongly to exteroceptors and is closely and extensively mapped in a polymodal fashion."
Лимбикалық-ми түбір жүйесі сигналдардың ішкі әлемі
Гедонистік кері байланыс жүйесінің нейрондық анатомиясы ми сабағында, вегетативтік, эндокриндік және лимбикалық жүйелерде орналасқан. Бұл жүйе висцеральды күйін бағалау нәтижесін орталық нерв жүйесінің қалған бөлігіне жібереді. Эдельман бұл жүйені лимбикалық ми сабағы жүйесі деп атайды.
The neural anatomy of the hedonic feedback system resides in the brain stem, autonomic, endocrine, and limbic systems. This system communicates its evaluation of the visceral state to the rest of the central nervous system. Edelman calls this system the limbic brain stem system.
Таламокортикальдық жүйе - сигналдардың сыртқы әлемі
Таламус – иіс сезуден басқа барлық сезімдер үшін неокортекске кіретін қақпа. Спиноталамус жолдары перифериядан таламусқа сезімдік ақпаратты жеткізеді, онда мультимодальдық сезімдік ақпарат біріктіріліп, миндаль безі, базальді ганглиялар, гипоталамус және ми сабасы орталықтары арқылы жылдам жауап беретін қабықша асты рефлекстік моторлық жауаптарды тудырады. Сонымен қатар, әрбір сезімдік түр қабықшаға параллель түрде жіберіледі, жоғары деңгейдегі талдау, мультимодальдық сенсомоторлық байланыс және қабықша асты рефлекстерді нақтылайтын баяу модуляциялық жауапты қамтамасыз ету үшін.
The thalamus is the gateway to the neocortex for all senses except olfactory. The spinothalamic tracts bring sensory information from the periphery to the thalamus, where multimodal sensory information is integrated and triggers the fast response subcortical reflexive motor responses via the amygdala, basal ganglia, hypothalamus and brainstem centers. Simultaneously, each sensory modality is also being sent to the cortex in parallel, for higher order reflective analysis, multimodal sensorimotor association, and the engagement of the slow modulatory response that will fine tune the subcortical reflexes.
Кортикальді қосымшалар мұрагерлік мүшелері
"Есте қалған қазіргі заман" еңбегінде Эдельман өзінің ТНГС теориясының моторлық мінез-құлық пен есте сақтаудың уақыт бойынша өрбитін динамикасын модельдеудегі шектеулерін мойындайды. Оның репликация автоматтарына жасаған алғашқы тыраздамалары жүйке тобының басқа организм жүйелерімен өзара әрекеттесуінің нақты уақыт реттілігі мен интеграциясын түсіндіру үшін жеткіліксіз болды. "Бастапқы теория да, симуляцияланған тану автоматтары да есте сақтауға, әсіресе санаға қатысты, бірнеше маңызды ми компоненттері арқылы уақыт бойынша оқиғалардың тізбегін қанағаттандырарлық деңгейде түсіндіре алмайды". Осы мәселе оны "көшбасшы мүшелер" деп атаған мишақша, базальды ганглиялар және гиппокампқа назар аударуға басты.
In The Remembered Present, Edelman acknowledges the limits of his TNGS theory to model the temporal succession dynamics of motor behavior and memory. His early attempts at replication automata proved inadequate to the task of explaining the realtime sequencing and integration of the neuronal group interactions with other systems of the organism. "Neither the original theory nor simulated recognition automata deal in satisfactory detail with the successive ordering of events in time mediated by the several major brain components that contribute to memory, particularly as it relates to consciousness." This problem lead him to focus on what he called the organs of succession; the cerebellum, basal ganglia, and hippocampus.
Қабылдау
Израиль Розенфилдтің "The New York Review of Books" журналында "Нейродарвинизм" кітабына жазған алғашқы шолуы нейроғылым қауымдастығынан қызу пікірлерге жол ашты. Эдельманның көзқарастары когнитивтік психология және есептеу нейроғылымындағы есептеу алгоритмдерінің үстемдік парадигмасына қарсы шабуыл ретінде қарастырылды, бұл көптеген жақтан сынға ұшырады. Тілдің қиындығына байланысты көптеген шағымдар туды. Кейбіреулер Эдельманды мақтанқор немесе молекулалық биологиядан нейроғылым саласына енген адам деп санады. Ол кезде теорияны қолдау үшін қанша эксперименталды және байқау деректері жиналғаны туралы негізді сұрақтар қойылды. Сондай-ақ, теорияның түпнұсқалығы да күмәндалған. Бірақ көбінесе Эдельманның есептеу тәсілдеріне қатысты сынды тікелей қарастырудың орнына, сын Эдельманның жүйесінің шынайы Дарвиндік түсіндірме болып табылатынына қатысты болды. Дегенмен, "Нейродарвинизм" кітабы да, тұжырымдамасы да сыншылар тарапынан кең мақтауға ие болды. "Нейродарвинизмге" қатысты ең белгілі сын – Фрэнсис Криктің 1989 жылғы "Нейроэдельманизм" атты сынды шолуы. Фрэнсис Крик өзінің сынында нейрондық топтардың соқыр өзгеріске ұшырамай, қоршаған ортаның нұсқауларымен басқарылатынын айтты. 1988 жылы нейрофизиолог Уильям Кальвин мида нақты көшірмелердің болуын ұсынды, ал Эдельман мида нақты көшірмелердің болуына қарсы болды. Стивен Смолиар 1989 жылы тағы бір шолу жариялады. Англия және оның нейроғылым қауымдастығы 1990 жылға дейін кітаптың заңсыз көшірмелеріне тәуелді болуға мәжбүр болды, бірақ кітап Англияға жеткеннен кейін, британдық әлеуметтік комментатор және нейроғылымшы Стивен Роуз оның идеяларына, жазу стиліне, болжамдарына және қорытындыларына мақтау да, сын да айтты. "The New York Times" газетінің жазушысы Джордж Джонсон Джеральд Эдельманның 1992 жылғы "Жарқын ауа, жарқын от" кітабына сын пікірін "Құлақтың арасындағы эволюция" деген тақырыпта жариялады. 2014 жылы Джон Хорган "Scientific American" журналында Джеральд Эдельманға арналған мақала жазды, онда оның мақтанқорлығын, гениалдылығын және ғылымға ерекше көзқарасын атап өтті. Чейс Херман Пилат Фридрих Хайектің 1952 жылы жарық көрген "The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology" кітабында осыған ұқсас идеяны ұсынғанын айтты. Селекционистік ұсыныстардың басқа да көрнекті жақтастары – Жан Пьер Чанжё (1973, 1985), Дэниел Деннет және Линда Б. Смит. Эдельманның еңбектеріне қатысты шолулар оның идеяларының таралуымен бірге жариялануын жалғастырды. Фернандо, Сазмари және Хасбэндстің соңғы шолуы Эдельманның нейродарвинизмінің неге Дарвинистік емес екенін түсіндіреді, өйткені ол Джон Мейнард Смит анықтаған эволюцияның бірліктерін қамтымайды. Ол Прайс теңдеуін қанағаттандыратындықтан селекционистік болып табылады, бірақ Эдельманның теориясында нейрондық топтар арасында ақпараттың қалай берілетінін түсіндіретін механизм жоқ. Эорс Сазмари және Кристианта Фернандо әзірлеген эволюциялық нейродинамика деп аталатын жаңа теория мида нақты көшірмелердің болуын қамтамасыз ететін бірнеше тәсілдерді ұсынады. Бұл нейрондық модельдерді Фернандо кейінгі мақаласында кеңейтті. Ең соңғы модельде үш пластикалық механизм: i) мультипликативті STDP, ii) LTD және iii) гетеросинаптикалық бәсекелестік, мидың бір бөлігінен екіншісіне байланыс үлгілерін көшіруге жауапты. Дәл осындай пластикалық ережелер Эллисон Гопник жүргізген эксперименттерде нәрестелердің себеп-салдарлық байланысты қалай үйренетінін түсіндіретін эксперименталдық деректерді түсіндіре алады. Сондай-ақ, нейрондық көшірмелерге Хеббиандық оқытуды қосу арқылы нейрондық эволюциялық есептеудің күші организмдердегі табиғи іріктеуден жоғары болуы мүмкін екені көрсетілді.
An early review of the book Neural Darwinism in The New York Review of Books by Israel Rosenfield invited a lively response on the part of the neurosciences community. Edelman's views would be seen as an attack on the dominant paradigm of computational algorithms in cognitive psychology and computational neuroscience – inviting criticism from many corners. There would be copious complaints about the language difficulty. Some would see Edelman coming across as arrogant, or an interloper into the field of neuroscience, from neighboring molecular biology. There were legitimate arguments raised as to how much experimental and observational data had been gathered in support of the theory at that time. Or, if the theory was even original or not. But more often, rather than dealing with Edelman's critique of computational approaches, the criticism would be centered around whether Edelman's system was a truly proper Darwinian explanation. Nonetheless, Neural Darwinism, both the book and the concept, received fairly broad critical acclaim. One of the most famous critiques of Neural Darwinism would be the 1989 critical review by Francis Crick, Neural Edelmanism. Francis Crick based his criticism on the basis that neuronal groups are instructed by the environment rather than undergoing blind variation. In 1988, the neurophysiologist William Calvin had proposed true replication in the brain, whereas Edelman opposed the idea of true replicators in the brain. Stephen Smoliar published another review in 1989. England, and its neuroscience community, would have to rely on bootleg copies of the book until 1990, but once the book arrive on English shores, the British social commentator and neuroscientist Steven Rose was quick to offer both praise and criticism of its ideas, writing style, presumptions and conclusions. The New York Times writer George Johnson published "Evolution Between the Ears", a critical review of Gerald Edelman's 1992 book Brilliant Air, Brilliant Fire. In 2014, John Horgan wrote a to Gerald Edelman in Scientific American, highlighting both his arrogance, brilliance, and idiosyncratic approach to science. It has been suggested by Chase Herrmann Pillath that Friedrich Hayek had earlier proposed a similar idea in his book The Sensory Order: An Inquiry into the Foundations of Theoretical Psychology, published in 1952. Other leading proponents of a selectionist proposals include Jean Pierre Changeux (1973, 1985), Daniel Dennett, and Linda B. Smith. Reviews of Edelman's work would continue to be published as his ideas spread. A recent review by Fernando, Szathmary and Husbands explains why Edelman's neural Darwinism is not Darwinian because it does not contain units of evolution as defined by John Maynard Smith. It is selectionist in that it satisfies the Price equation, but there is no mechanism in Edelman's theory that explains how information can be transferred between neuronal groups. A recent theory called evolutionary neurodynamics being developed by Eors Szathmary and Chrisantha Fernando has proposed several means by which true replication may take place in the brain. These neuronal models have been extended by Fernando in a later paper. In the most recent model, three plasticity mechanisms i) multiplicative STDP, ii) LTD, and iii) Heterosynaptic competition, are responsible for copying of connectivity patterns from one part of the brain to another. Exactly the same plasticity rules can explain experimental data for how infants do causal learning in the experiments conducted by Alison Gopnik. It has also been shown that by adding Hebbian learning to neuronal replicators the power of neuronal evolutionary computation may actually be greater than natural selection in organisms.