Кіріспе
Құбыртқылар (Thysanoptera) тұқымдас жәндіктер тобы – өте ұсақ (көбінесе 1 мм-ден ұзын емес), қанаттары бахромалы, ауыз мүшелері ерекше асимметриялық жәндіктер. Энтомологтар шамамен 7700 түрін сипаттаған. Олар нашар ұшады және қауырсынды қанаттары дәстүрлі ұшуға жарамсыз; оның орнына, құбыртқылар қанаттарының үстіндегі уақытша айналым үлгісімен тұрақсыз айналымды пайдаланып, көтерілу үшін ерекше механизм – шапалақтау және лақтыру әдісін қолданады. Құбыртқылар функционалдық жағынан алуан түрлі топ, белгілі түрлердің жартысына жуығы саңырауқұлақтармен қоректенеді. Құбыртқылардың аз бөлігі коммерциялық маңызы бар егістерге зиян келтіреді. Олардың кейбіреулері 20-дан астам вирустарды, әсіресе тосповирустарды таратады, олар өсімдік ауруларын тудырады. Көптеген гүлдемелерде тіршілік ететін түрлер тозаңдаушылар ретінде пайдалы, ал кейбір жыртқыш құбыртқылар кішкентай жәндіктермен немесе кенелермен қоректенеді. Қолдаушы жағдайларда, мысалы, жылыжайларда, инвазивті түрлер популяциясы экспоненциалды түрде өсіп, табиғи жаратушылардың жетіспеуі және жыныссыз көбейту қабілетіне байланысты үлкен топтарды құрай алады, бұл оларды егістер үшін зиянды етеді. Жасырын табиғатына байланысты, құбыртқылар жиһаз, төсек және компьютер мониторлары сияқты үй заттарында жиналуы мүмкін – соңғы жағдайда, LCD және оның шыны қаптамасы арасына кіріп. Оларды стандартты морфологиялық белгілері бойынша түрлеріне анықтау көбінесе қиынға соғады.
the type genus
Thrips (order Thysanoptera) are minute (mostly long or less), slender insects with fringed wings and unique asymmetrical mouthparts. Entomologists have described approximately 7,700 species. They fly only weakly and their feathery wings are unsuitable for conventional flight; instead, thrips exploit an unusual mechanism, clap and fling, to create lift using an unsteady circulation pattern with transient vortices near the wings. Thrips are a functionally diverse group, with nearly half of the known species being fungivorous. A small proportion of species of thrips are serious pests of commercially important crops. Some of these serve as vectors for over 20 viruses that cause plant disease, especially the Tospoviruses. Many flower dwelling species bring benefits as pollinators, with some predatory thrips feeding on small insects or mites. In the right conditions, such as in greenhouses, invasive species can exponentially increase in population size and form large swarms because of a lack of natural predators coupled with their ability to reproduce asexually, making them destructive to crops. Due to their cryptic nature, thrips may aggregate in household objects such as furniture, bedding and computer monitors – in the latter case by forcing their way in between the LCD and its glass covering. Their identification to species by standard morphological characteristics is often challenging.
Атау және этимология
Трипстердің алғашқы жазбадағы айтылуы 17 ғасырда болса, ал 1691 жылы католик діни қызметкері Филиппо Бонанни оның суретін салған. 1744 жылы швед энтомологы барон Чарльз Де Гир Physapus туысына жататын екі түрді сипаттады, ал Линней 1746 жылы үшінші түрді қосып, осы жәндіктер тобын Thrips деп атады. 1836 жылы ирланд энтомологы Александр Генри Халидей 11 туысқа жататын 41 түрді сипаттап, осы топқа тизаноптералар деген атау берді. Топ туралы алғашқы монографияны 1895 жылы Генрих Узель жариялады, ал Федор және авторлар оны тизаноптераларды зерттеудің атасы деп санайды. Thrips деген жалпы және ағылшынша атау – ежелгі грек тіліндегі сөздің тікелей транслитерациясы. Қой, бұғы және лось сияқты кейбір жануарлардың аттарындай, ағылшын тіліндегі "thrips" сөзі жекеше және көпше түрін білдіреді, сондықтан көптеген трипстер немесе бір трипстер болуы мүмкін. Трипстердің басқа да көп қолданылатын аттары: нөсер құрттары, дауыл құрттары, дауыл шырылдақтары, нөсер зиянкестері, дауыл шырылдақтары, жүгері біттері, жүгері шырылдақтары, жүгері құрттары, көкпар құрттары, егістік құрттары және физоподтар. Ескі топ атауы "физопода" – аяқтардың табанындағы қапшық тәрізді ұштарға сілтеме жасайды. Thysanoptera атауы ежелгі грек сөздерінен құралған: [[wikt:θύσανος, thysanos, "қауырсын немесе шұлық" және [[wikt:πτερόν, pteron, "қанат", бұл жәндіктердің шұбарланған қанаттарына сілтеме жасайды.
Морфология
Трипстер – ерекше сигара тәрізді дене пішініне ие, жартылай метаморфозға ұшырайтын кішкентай жәндіктер. Олар бойлық созылған, көлденең қысылған денелі болады. Ірі хищник трипстердің мөлшерінен бастап, көбінесе 1 мм шамасында болады. Ұшуға қабілетті трипстердің екі жұп, қайыс сияқты қанаттары бар, олардың жиегінде қылшықтар орналасқан. Қанаттары тыныш күйде денесіне жиылып жатады. Олардың аяқтары әдетте екі табан сегментімен аяқталады, ал табанның ішкі жағында – “аролиум” деп аталатын, көпіршік тәрізді құрылым болады. Бұл құрылым гемолимфа қысымы арқасында сыртқа итеріледі, бұл жәндікке тік беттерде қозғалуға мүмкіндік береді. Олардың күрделі көздері аз сандағы омматидийлерден және басындағы үш қарапайым көзден (оцелли) тұрады. Сол жақ жақ сәл ғана уақытқа азық өсімдігіне еніп кесіледі, сілекей енгізіледі, содан кейін түтік құрайтын жоғарғы жақшалы стилеттер енгізіліп, жарылған жасушалардан жартылай қорытылған азық сорылады. Бұл процесс жасушаларды жояды немесе құлатады, сабақтар мен жапырақтардың бетінде күміс немесе қола түсті іздер қалдырады. Thysanoptera екі қатарға бөлінеді: Terebrantia және Tubulifera. Оларды морфологиялық, мінез-құлқы және даму ерекшеліктері арқалы ажыратуға болады. Tubulifera бір ғана туысқа – Phlaeothripidae жатады. Оның өкілдерін түтік тәрізді соңғы қарын сегменті, жапырақ бетіне жұмыртқа салу және үш “қуыршақ” сатысы арқылы анықтауға болады. Phlaeothripidae туысында еркектер көбінесе аналықтардан ірірек болады және популяция ішінде әртүрлі мөлшерде кездеседі. Тіркелген ең үлкен Phlaeothripidae түрінің ұзындығы шамамен 14 мм. Terebrantia қатарының сегіз туысының аналықтарының барлығында, (теребраға қараңыз) аттас ара тәрізді жұмыртқа салмалы мүшесі (овипозитор) болады, олар жұмыртқаларын өсімдік тінінің ішінде жеке-жеке салады және екі “қуыршақ” сатысынан өтеді. Көптеген Terebrantia түрлерінде еркектер аналықтардан кішірек болады. Uzelothripidae туысының бір ғана түрі бар, ол соңғы антенна сегментінде қамшы тәрізді ерекшелікпен көзге түседі. Қазіргі таңдағы трипстердің алты мыңнан астам түрі белгілі, олар 777 тірі және алпыс қазба тұқымдасқа топтастырылған. Кейбір трипстер 110-105 миллион жыл бұрын, бор дәуірінде Гинкголардың тозаңдаушылары болған. Cenomanithrips primus, Didymothrips abdominalis және Parallelothrips separatus – Мьянманың кеномандық янтарынан табылған.
Филогения
Трипстерлер жалпы алғанда Hemiptera (қоңыздар) тобының туыс тобы болып саналады. Трипс тұқымдастарының филогенезі аз зерттелген. 2013 жылы 3 генді пайдаланып 37 түрдің алдын ала талдауы, сондай-ақ 2012 жылы рибосомалық ДНҚ және үш ақуызға негізделген филогенез, Tubulifera және Terebrantia екі суреткілінің монофилиясын қолдайды. Terebrantia ішінде Melanothripidae барлық басқа тұқымдастарға туыс болуы мүмкін, бірақ басқа қарым-қатынастар әлі де анық емес. Tubulifera ішінде Phlaeothripidae және оның Idolothripinae кіші тұқымы монофилетикалық болып табылады. Трипстердің ең ірі екі кіші тұқымы – Phlaeothripinae және Thripinae – парафилетикалық және олардың құрылымын анықтау үшін қосымша жұмыс қажет. Осы талдаулардан алынған ішкі қарым-қатынастар кладограммада көрсетілген.
Тамақтандыру
Трипстер мезозой дәуірінде саңырауқұлақпен қоректенетін ата-тектің ұрпағы деп саналады, ал көптеген топтар әлі де саңырауқұлақ спораларын жеп, кездейсоқ түрде таратуда. Олар жапырақ төсеніштерінде немесе шіріген ағаштарда тіршілік етеді және экожүйенің маңызды бөлігі болып табылады, олардың диетасы көбінесе тозаңмен толықтырылады. Кейбір түрлері бастапқыда эусоциалды және өсімдіктерде галлдар құрайды, ал басқалары мителер мен басқа трипстерге шабуыл жасайды. Австралияның Akainothrips francisi түрі Dunatothrips aneura есімді басқа трипс түрінің колонияларында паразиттік тіршілік етеді, олар акация ағаштарында жібек ұялар салады. Phlaeothripinae тұқымдасының бірнеше трипстері акацияда тіршілік етеді, олардың жартылай әлеуметтік колонияларының ішіндегі мекендерді құру үшін филлодаларды біріктіретін жібек өндіреді. Mirothrips arbiter түрі Бразилиядағы қағаз араның ұясынан табылған. Иелерінің жұмыртқалары, соның ішінде Mischocyttarus atramentarius, Mischocyttarus cassununga және Polistes versicolor трипстермен желінеді. Трипстер, әсіресе Aeolothripidae тұқымдасы, сонымен қатар хищниктер болып табылады және балыққұйрық сияқты зиянкестерді басқаруда пайдалы деп есептеледі. Зерттеулердің көп бөлігі экономикалық маңызы бар егіндермен қоректенетін трипс түрлеріне бағытталған. Кейбір түрлері хищниктер, бірақ көпшілігі өсімдік эпидермасы мен мезофилді жасушаларының сыртқы қабатынан жиналған хлоропластармен және тозаңмен қоректенеді. Олар өсімдіктің нәзік бөліктерін, мысалы, бүршіктерді, гүлдерді және жаңа жапырақтарды артық жақсы көреді. Өсімдік тіндерімен қоректенуден басқа, гүлді трипс гүл тозаңдарымен және мите жұмыртқаларымен қоректенеді. Ларва осылайша диетасын толықтырғанда, оның даму уақыты мен өлім-жітімі азаяды, ал мите жұмыртқаларын жеген ересек ұрғашылардың өнімділігі мен ұзақ өмір сүруі артады.
Аңтану
Кейбір гүлмен қоректенетін трипстер өздері жеген гүлдерді тозаңдатады, ал кейбір авторлар олардың қонақ өсімдіктерімен тозаңдану қарым-қатынасын дамытқан алғашқы жәндіктердің бірі болуы мүмкін деп күдіктенеді. Scirtothrips dorsalis коммерциялық маңызы бар чили бұрыштарының тозаңын тасымалдайды. Дарвин ірі тозаңдаушыларды жоқ қылғанда тәжірибе жасағанда, трипстерді ешқандай тормен тоқтату мүмкін емес екенін анықтады. Thrips setipennis – Wilkiea huegeliana түрінің жалғыз тозаңдаушысы, ол шығыс Австралияның жаңбырлы ормандарында өсетін, жыл сайын гүлдейтін кішкентай, бір жынысты ағаш немесе бұта. T. setipennis басқа австралиялық жаңбырлы ормандардағы өсімдіктер, соның ішінде Myrsine howittiana және M. variabilis үшін міндетті тозаңдаушы болып табылады. Cycadothrips туысы цикадтардың арнайы тозаңдаушысы, олардың конустары кішкентай жәндіктермен тозаңдануға бейімделген. Трипстер Ericaceae тұқымдасының қызылшаларының да негізгі тозаңдаушылары болып табылады және ұш жапырақты манзанитаның тозаңдануында маңызды рөл атқарады. Электрондық микроскопия трипстердің арқасына жабысқан тозаң дәншелерін тасымалдағанын көрсетті, ал олардың жиектелген қанаттары өсімдіктер арасында ұшуға толыққанды мүмкіндік береді. Бұл әсер кең ауқымды жемге тиюі мүмкін, себебі тұқымның ішінде де, тіпті бір түрдің ішінде де қонаққа деген жақындық деңгейі әртүрлі. Thripidae тұқымы кең қоныстанған түрлерімен әйгітеледі, және көптеген зиянкестер осы тұқымнан шыққан. Мысалы, Thrips tabaci пияз, картоп, темекі және мақта егістеріне зиян келтіреді. Кейбір трипс түрлері жапырақ тіндерінде галлдар жасайды. Бұл иілістер, орамдар немесе бүктемелер түрінде немесе жапырақтардың кеңеюінің өзгеруіне байланысты жапырақ тіндерінің бұрмалануына әкелуі мүмкін. Күрделірек мысалдар розеткалар, қалталар және мүйіздерді тудырады. Осы түрлердің көпшілігі тропикалық және субтропикалық аймақтарда кездеседі, ал галлдардың құрылымы түрді анықтауға көмектеседі. Австралиядағы Акация ағаштарында трипс түрлерінің кең таралуы байқалды; осы түрлердің кейбіреулері сабақтарда галлдарды тудырады, кейде екі жапырақ сабағын біріктіреді, ал басқа түрлері қабықтағы барлық жарықтарда өмір сүреді. Сол елдегі Казуаринада кейбір түрлер сабақтарға еніп, ұзақ сақталатын ағаш тәрізді галлдарды жасайды.
Әлеуметтік мінез-құлық
Деректер жеткіліксіз болғанымен, химиялық байланыс топ үшін маңызды деп есептеледі. Анальдық секрециялар артқы ішекте түзіледі және олжалаушылардан қорғану үшін артқы сеталар арқылы бөлінеді. Австралияда Hibiscus rosa sinensis және Gossypium hirsutum гүлдерінің жапырақшаларында еркек гүл тозаңшаларының жиынтығы байқалды; әйелдер осы топтарға тартылғандықтан, еркектер феромон шығарған болуы мүмкін. Саңырауқұлақтармен қоректенетін флеотрипидтерде аталар әйелдермен жұптасу үшін және оларды қорғау үшін бәсекелеседі, содан кейін жұмыртқа жиынтығын қорғайды. Аталар қарсыластарын құрсақтарымен итеріп, ал алдыңғы аяқтарының тістерімен өлтіруі мүмкін. Ірі аталардың арасындағы төбелеске кіші аталар ұрысу кезінде жасырын түрде кіріп жұптасады. Merothripidae және Aeolothripidae тұқымдастарында аталар үлкен және кіші формаларда қайтадан полиморфты болып келеді, және олар жұптасу үшін де бәсекелеседі, сондықтан бұл стратегия Тисаноптералардың арасында ежелгі болуы мүмкін. Көптеген тозаңшалар жем жегенде немесе жұмыртқа салғанда өсімдіктерде ісіктер (галдар) құрайды. Phlaeothripidae тұқымдасына жататын кейбір ісік түзетін тозаңшалар, мысалы, Kladothrips және Oncothrips туыстары, құмырсқалардың колонияларына ұқсас эусоциалдық топтарды құрайды, олардың құрамында көбейетін аналықтары және көбеймейтін сарбаздар касталары болады.
Өмірлік цикл
Трипстерлер өте кішкентай, шамамен 0,2 мм ұзындықты жұмыртқа салады. Terebrantia подрядына жататын аналықтары өсімдік тіндерін жұмыртқа салмалы құралымен тіліп, әр тілікке бір жұмыртқа салады. Tubulifera подрядына жататын аналықтары жұмыртқаларын жеке-жеке немесе шағын топтарда өсімдіктердің сыртқы бетіне салады. Трипстерлер жартылай метаморфозға ұшырайды, ересек пішінге бірте-бірте айналады. Бірінші екі сатысы, личинкалар немесе нимфалар деп аталады, қанаттары жоқ кішкентай ересектерге (көбінесе құмырсқалармен шатастырылады) ұқсайды және оларда көбейту мүшелері жоқ; олар өсімдік тіндерімен қоректенеді. Terebrantia-да үшінші және төртінші, ал Tubulifera-да бесінші сатылары – бұл құмырсқаға ұқсас, тамақтанбайтын және демалыс кезеңдері: осы кезеңдерде дене мүшелері қайта құрылады, қанат бүршіктері мен көбейту мүшелері қалыптасады. Ересек пішінге шамамен 8-15 күнде жетеді; ересектер шамамен 45 күнге дейін өмір сүре алады. Трипстерлер қысты ересектер күйінде немесе жұмыртқа немесе қуыршақ диапаузасы арқылы өткізе алады. Pezothrips kellyanus түрлерінде аналықтары еркектерге қарағанда үлкен жұмыртқалардан шығады, бұл олардың ұрықтандырылу ықтималдығы жоғары болуына байланысты болуы мүмкін. Жынысты анықтайтын бактериялық эндосимбионт – Wolbachia көбею режиміне әсер ететін фактор. АҚШ-та әдетте екі жынысты түрлердің бірнешесі тек аналықтары ғана болатын популяцияларды құрып, бекініп қалды.
Жәндіктер ретінде
Көптеген трипстер коммерциялық егістердің зиянкестері болып табылады, себебі олар дамып келе жатқан гүлдер мен көкөністермен қоректенеді, бұл түсінің өзгеруіне, деформацияға және егістің сату қабілетінің төмендеуіне әкеледі. Кейбір трипстер өсімдік ауруларын, мысалы, тосповирустарды таратады. Трипстер арқылы берілетін 20-дан астам өсімдіктерге жұғатын вирустар белгілі, бірақ, керісінше, сипатталған түрлердің оннан аспайтыны тосповирустарды таратады. Бұл қабықшамен қапталған вирустар әлемдегі ең зиянды жаңа өсімдік патогендерінің қатарына жатады, ал осы тасымалдаушы түрлер адамның ауыл шаруашылығына зор әсер етеді. Вирустардың құрамына помидордың дақтанған күйреу вирусы және impatiens некроздық дақ вирусы кіреді. Батыс гүл трипсі, Frankliniella occidentalis, бүкіл әлемге таралып, тосповирустардың тудырған өсімдік ауруларының негізгі тасымалдаушысы болып табылады. Олар тарататын басқа вирустар Ilarvirus, (Alpha|Beta|Gamma)carmovirus, Sobemovirus және Machlomovirus тұқымдарын қамтиды. Олардың кішкентай өлшемі және жабық кеңістіктерге бейімділігі фитосанитарлық тексеру кезінде оларды анықтауды қиындатады, ал өсімдік тіндеріне жұмыртқалаған жұмыртқалары пестицидтерден жақсы қорғалған. Сауданың жаһандануымен және жылыжай шаруашылығының өсуімен байланысты, трипстер әлемдегі ең жылдам өсіп келе жатқан инвазивті түрлердің бірі болып табылады. Мысалдарға F. occidentalis, Thrips simplex және Thrips palmi жатады. Гүлмен қоректенетін трипстер әдетте жарқын гүл түстеріне (ақ, көк және әсіресе сары) тартылады, олар қонды және қоректенуге тырысады. Кейбір түрлердің (мысалы, Frankliniella tritici және Limothrips cerealium) мұндай жағдайларда адамдарды "шағуы" да кездеседі. Қанмен қоректенетін түрлердің болмауына және трипстер арқылы берілетін жануарлар ауруларының белгілі болмауына қарамастан, кейбір тері тітіркенулері туралы хабарлар бар.
Менеджмент
Трипстер инсектицидтерге оңай қарсы тұрады және оларды қалай бақылауға болатыны жөнінде үздіксіз зерттеулер жүргізіліп тұрады. Бұл трипстерді жаңа пестицидтер мен әдістердің тиімділігін сынау үшін үлгі ретінде пайдалануға өте ыңғайлы жасайды. Олардың кішкентай өлшемдері мен жоғары көбею деңгейіне байланысты, трипстерді классикалық биологиялық бақылау арқылы бақылау қиын. Тиімді болу үшін қолайлы хищниктер трипстер жасырынатын жарықтарға ену үшін жеткілікті кішкентай және жұқа болуы керек, сондай-ақ жұмыртқалар мен дернәсілдерді кең ауқымда жеуі керек. Жұмыртқалар мен дернәсілдерге паразиттік әсер ететін паразиттік гименоптералардың тек екі туысы бар: Eulophidae және Trichogrammatidae. Ересектер мен дернәсілдердің басқа биологиялық бақылау агенттеріне Orius туысына жататын антокоридтер мен фитосейид кенелері жатады. Beauveria bassiana және Verticillium lecanii сияқты биологиялық инсектицидтер трипстердің өмірлік циклының барлық сатысында өлтіре алады. Инсектицидтік сабын шашырату трипстерге қарсы тиімді. Оны саудадан алуға болады немесе белгілі бір тұрмыстық сабын түрлерінен жасауға болады. Жапониядағы ғалымдар өсімдіктерді қызыл жарықпен жарытқанда, дернәсілдер мен ересеклердің саны айтарлықтай төмендейтінін хабарлады.