Кіріспе
Ядролық плазма, сондай-ақ кариоплазма деп те аталады, – бұл эукариоттық жасушаның ең маңызды органелі – жасуша ядросын құрайтын протоплазманың түрі. Ол ядролық қабықшамен, яғни ядролық мембранамен қоршалған. Нуклеоплазма эукариоттық жасушаның цитоплазмасына ұқсас, себебі ол мембрана ішіндегі гель тәрізді зат, бірақ нуклеоплазма тек ядроның кеңістігін толтырады және өзіне тән функцияларды атқарады. Нуклеоплазма ядро ішіндегі мембранаға байланбаған құрылымдарды ұстап тұрады және ядроның пішінін сақтауға жауапты. Сондай-ақ, оны ядролық гиалоплазма деп те атайды.
The nucleoplasm, also known as karyoplasm, is the type of protoplasm that makes up the cell nucleus, the most prominent organelle of the eukaryotic cell. It is enclosed by the nuclear envelope, also known as the nuclear membrane. The nucleoplasm resembles the cytoplasm of a eukaryotic cell in that it is a gel like substance found within a membrane, although the nucleoplasm only fills out the space in the nucleus and has its own unique functions. The nucleoplasm suspends structures within the nucleus that are not membrane bound and is responsible for maintaining the shape of the nucleus. nucleosol, or nuclear hyaloplasm.
Тарих
Ядроның, оның ішінде нуклеоплазманың бар екендігі алғаш рет 1682 жылы голландиялық микроскопшы Лиувенхукпен тіркелген, ал кейіннен Франц Бауэр оны сипаттап, суреттеген. Дегенмен, жасуша ядросы Роберт Браунның 1831 жылы Линнеев қоғамына жасаған баяндамасына дейін атаусыз қалды және толыққанды сипатталмады. Бауэр мен Браун сипаттаған нуклеоплазма 1882 жылы поляк-неміс ғалымы Эдуард Страсбургер, 19 ғасырдың ең белгілі ботаниктерінің бірі және өсімдіктерде митозды алғаш ашқан адам, оған атау бергенге дейін жеке құрылым ретінде бөлініп қарастырылмады.
Рөл
Жасушаның көптеген маңызды функциялары ядрода, әсіресе нуклеоплазмада жүзеге асады. Нуклеоплазманың басты қызметі – ядрода өтетін қажетті процестер үшін тиісті ортаны қамтамасыз ету, ядро ішіндегі барлық органеллалардың суспензиялық ортасы ретінде қызмет ету және осы процестерде қолданылатын құрылымдарды сақтау. Әдетте ядролық тесікті құрайтын кейбір нуклеопориндер жылдам қозғалысты болуы мүмкін және нуклеоплазмадағы гендік экспрессияны реттеуге қатысады. Ядролық тесік – молекулалардың нуклеоплазмадан цитоплазмаға және кері бағытта қозғалатын жері. Дегенмен, ядролық матрицаның болуы және нақты функциясы әлі де толық анықталмаған және күрделі талқылаулардың нысаны болып табылады.
Құрамы
Нуклеоплазма – ядролық мембранамен қоршалған, жоғары тұтқыр сұйықтық, ол негізінен судан, ақуыздардан, еріген иондардан және нуклеин қышқылдары мен минералдарды қоса алғанда, әртүрлі заттардан тұрады.
Белсенділер
Адамның ақуызды кодтайтын гендерінің шамамен үштен бірі (6784 ген) құрайды. Нуклеоплазмадағы ақуыздардың басты міндеті ДНК-ға тәуелді жасушалық функцияларға қатысу және оларды реттеу болып табылады, оның ішінде транскрипция, РНҚ тігілуі, ДНК жөнделуі, ДНК репликациясы және түрлі метаболизм процестері, сондай-ақ гистон емес ақуыздар. Нуклеоплазма ДНК және РНҚ синтезіне қатысатын көптеген ферменттерді қамтиды, олардың ішінде ДНК репликациясында және РНҚ транскрипциясында жұмыс істейтін ДНК полимераза және РНҚ полимераза бар. Бұдан өзге, нуклеоплазма жасуша метаболизмінде маңызды рөл атқаратын көптеген ферменттерге орын береді. NAD+ синтетазасы нуклеоплазмада сақталады және электрондық тасымалдау мен электрондарды тасымалдау тізбегінде және аденозин трифосфатының (АТФ) синтезіне қатысқан тотығу-тотықсыздану реакцияларында қатысады. Пируват киназа да нуклеоплазмада көп мөлшерде табылады; бұл фермент гликолиздің соңғы қадамына қатысады, фосфоенолпируваттың (PEP) пируватқа айналуын катализдейді, сонымен қатар аденозин дифосфатының (ADP) АТФ-қа фосфорилирленуін қамтамасыз етеді. Маңыздысы, нуклеоплазма кофакторлар мен коферменттерді, оның ішінде лимон қышқылы циклында маңызды рөл атқаратын ацетил-КоА және энергияны сақтау мен беруге қатысатын АТФ-ты қамтиды.
Иондар
Нуклеоплазманың иондық құрамы жасушаның және организмнің гомеостазын сақтауда маңызды рөл атқарады. Нуклеоплазмада натрий, калий, кальций, фосфор және магний сияқты иондар анықталған. Бұл иондар түрлі биологиялық процестерде маңызды функцияларды атқарады. Натрий мен калий натрий-калий сорғысының жұмысында басты рөлде болады, бұл трансмембраналық АТФаза, ол жасушаға кіретін екі калий ионына қарамастан, үш натрий ионын жасушадан шығарып, иондық градиент құрайды. Бұл сорғы көбінесе плазмалық мембранадағы ақуыз ретінде қарастырылса да, оның ядролық қабықта кездесуі тіркелді, ол жасушаның цитоплазмасы мен нуклеоплазмасы арасындағы иондық градиентті реттеуге және жасуша ішіндегі кальцийдің гомеостазына үлес қосады. Бұл иондар сонымен қатар цитоплазма мен нуклеоплазма арасындағы концентрация градиентін анықтайды, ядролық қабық арқылы иондардың қозғалысын бақылайды. Олар нуклеоплазманың осмолярлығын сақтау үшін қажет, бұл өз кезегінде ядролық қабықтың және тығыз нуклеоплазмадағы органеллалардың құрылымдық тұрақтылығын қамтамасыз етеді.
Цитоплазмаға ұқсастығы
Нуклеоплазма цитоплазмаға өте ұқсас, бірақ негізгі айырмашылығы – нуклеоплазма ядроның ішінде, ал цитоплазма жасушаның ішінде, ядроның сыртында орналасқан. Иондық сорғылар мен ядролық қабықтың өткізгіштігіне байланысты олардың иондық құрамы шамамен бірдей, алайда, бұл екі сұйықтықтағы белоктар күрт ерекшеленеді. Цитоплазмадағы белоктар цитозольді белоктар деп аталады және олар бос рибосомалар арқылы синтезделеді, ал нуклеоплазмаға орналасатын белоктар секреторлық жол арқылы нуклеоплазмаға жеткізілгенге дейін эндоплазмалық ретикулумда және Гольги аппаратында өңделуі керек. Бұл белоктардың функциялары да әртүрлі: нуклеоплазмаға орналасатын белоктар негізінен ДНК-ға тәуелді процестерге, оның ішінде жасушаның бөлінуіне және гендік реттеуге қатысады, ал цитозольді белоктар көбінесе белокты модификациялауға, мРНҚ ыдырауына, метаболизмге, сигналдарды беруге және жасушаның өліміне қатысады. Цитоплазма мен нуклеоплазма – плазмалық мембрана және ядролық қабықпен қоршалған екі геле тәрізді құрылым. Алайда, цитоплазма бір липидтік екі қабатты мембранамен шектелген, ал нуклеоплазманы бөлетін ядролық қабық екі жеке липидтік екі қабаттан тұрады: сыртқы және ішкі мембранадан. Цитоплазма барлық белгілі жасушаларда кездеседі, ал нуклеоплазма тек эукариотты жасушаларда ғана болады, себебі прокариотты жасушаларда анық ядро мен мембранаға байланған органеллалар жоқ. Сонымен қатар, жасушаның бөліну кезінде цитоплазма цитокинез кезінде бөлінеді, ал нуклеоплазма ядролық қабықтың ыдырауымен босатылып, ядролық қабық қайта құрылғаннан кейін ғана толықтырылады. Цитоплазма мен нуклеоплазмадағы органеллалар мен басқа да құрылымдар олардың тиісті бөлімшелеріндегі белок жіпшелерімен ұйымдастырылған. Цитоплазмада барлық жасушаларда кездесетін белок жіпшелерінің желісі – цитоскелет бар, ал нуклеоплазмада органеллалар мен генетикалық ақпаратты ядро ішінде ұйымдастыратын, гипотетикалық аналог – ядролық матрица бар деп саналады. Цитоскелеттің құрылымы мен функциясы жақсы зерттелген, бірақ ядролық матрицаның нақты функциясы, тіпті оның болуы да күмәнді. Ядролық матрицаның нақты құрамы расталмаған, бірақ V типті аралық жіпшелер, ядролық ламиналар деп аталатындар нуклеоплазмада анықталды және олар ядроның құрылымдық тұрақтандыруында, сондай-ақ ДНК репликациясының, транскрипциясының және хроматин ұйымдастыруының реттелуінде қатысады. Цитоплазмалық ағын – цитоскелет арқылы қозғалатын цитоплазманың айналмалы ағыны, цитоплазмада жақсы зерттелген және клеткаішілік тасымалдауға көмектеседі, бірақ бұл процесс нуклеоплазмада анықталған жоқ.