Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Протоплазма, пронизывающая ядро клетки.
Protoplasm that permeates a cell's nucleus
Нуклеоплазма, также известная как кариоплазма, – это тип протоплазмы, составляющий ядро клетки, наиболее заметную органеллу эукариотической клетки. Она заключена в ядерную оболочку, также известную как ядерная мембрана. Нуклеоплазма по своему строению напоминает цитоплазму эукариотической клетки, будучи гелеобразным веществом, находящимся внутри мембраны, однако нуклеоплазма заполняет только пространство внутри ядра и выполняет собственные уникальные функции. Нуклеоплазма поддерживает структуры внутри ядра, не имеющие мембранного строения, и отвечает за поддержание формы ядра. Также её называют нуклеозолем, или ядерной гиалоплазмой.
The nucleoplasm, also known as karyoplasm, is the type of protoplasm that makes up the cell nucleus, the most prominent organelle of the eukaryotic cell. It is enclosed by the nuclear envelope, also known as the nuclear membrane. The nucleoplasm resembles the cytoplasm of a eukaryotic cell in that it is a gel like substance found within a membrane, although the nucleoplasm only fills out the space in the nucleus and has its own unique functions. The nucleoplasm suspends structures within the nucleus that are not membrane bound and is responsible for maintaining the shape of the nucleus. nucleosol, or nuclear hyaloplasm.
История
Существование ядра, включая нуклеоплазму, было впервые задокументировано еще в 1682 году голландским микроскопистом Левенгуком, а позднее описано и зарисовано Францем Бауэром. Однако ядро клетки не получило названия и подробного описания до доклада Роберта Брауна в Линнеевском обществе в 1831 году. Нуклеоплазму, хотя и описывали Бауэр и Браун, не выделяли как самостоятельную структуру до ее наименования в 1882 году польско-немецким ученым Эдуардом Страсбургером, одним из самых известных ботаников XIX века и первым исследователем митоза у растений.
The existence of the nucleus, including the nucleoplasm, was first documented as early as 1682 by the Dutch microscopist Leeuwenhoek and was later described and drawn by Franz Bauer. However, the cell nucleus was not named and described in detail until Robert Brown's presentation to the Linnean Society in 1831. The nucleoplasm, while described by Bauer and Brown, was not specifically isolated as a separate entity until its naming in 1882 by Polish German scientist Eduard Strasburger, one of the most famous botanists of the 19th century, and the first person to discover mitosis in plants.
Роль
Многие важные функции клетки происходят в ядре, точнее, в нуклеоплазме. Основная функция нуклеоплазмы заключается в обеспечении подходящей среды для жизненно важных процессов, протекающих в ядре, она служит средой для суспензии всех органелл внутри ядра и хранит структуры, используемые в этих процессах. Некоторые нуклеопорины, обычно составляющие ядерные поры, могут быть подвижными и участвовать в регуляции экспрессии генов в нуклеоплазме. Ядерные поры – это место, где молекулы перемещаются из нуклеоплазмы в цитоплазму и обратно. Однако существование и точная функция ядерного матрикса остаются неясными и активно обсуждаются.
Many important cell functions take place in the nucleus, more specifically in the nucleoplasm. The main function of the nucleoplasm is to provide the proper environment for essential processes that take place in the nucleus, serving as the suspension substance for all organelles inside the nucleus, and storing the structures that are used in these processes. Some nucleoporins which typically make up the nuclear pore, can be mobile and participate in the regulation of gene expression in the nucleoplasm. The nuclear pore is where molecules travel from inside the nucleoplasm to the cytoplasm and vice versa. However, the existence and the exact function of the nuclear matrix remain unclear and heavily debated.
Состав
Нуклеоплазма — это высоковязкая жидкость, заключенная в ядерную оболочку и состоящая главным образом из воды, белков, растворенных ионов, а также разнообразных других веществ, включая нуклеиновые кислоты и минералы.
The nucleoplasm is a highly viscous liquid that is enveloped by the nuclear membrane and consists mainly of water, proteins, dissolved ions, and a variety of other substances including nucleic acids and minerals.
Белки
Почти треть генов, кодирующих человеческие белки (6784 гена). Белки в нуклеоплазме в основном выполняют функции, связанные с участием и регуляцией клеточных процессов, зависящих от ДНК, включая транскрипцию, сплайсинг РНК, репарацию ДНК, репликацию ДНК и разнообразные метаболические процессы, а также негистоновые белки. Нуклеоплазма содержит множество ферментов, необходимых для синтеза ДНК и РНК, включая ДНК-полимеразу и РНК-полимеразу, которые функционируют в репликации ДНК и транскрипции РНК соответственно. Кроме того, нуклеоплазма является местом расположения многих ферментов, играющих важную роль в клеточном метаболизме. Синтаза NAD+ хранится в нуклеоплазме и участвует в реакциях переноса электронов и окислительно-восстановительных реакциях, связанных с цепью переноса электронов и синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). Пируваткиназа также содержится в нуклеоплазме в значительных количествах; этот фермент участвует в заключительной стадии гликолиза, катализируя превращение фосфоенолпирувата (ФЕП) в пируват, одновременно с фосфорилированием аденозиндифосфата (АДФ) в АТФ. Важно отметить, что нуклеоплазма содержит кофакторы и коферменты, включая ацетил-КоА, который играет ключевую роль в цикле Кребса, и АТФ, который участвует в накоплении и передаче энергии.
Nearly a third of the human protein coding genes (6784 genes) Proteins in the nucleoplasm are mainly tasked with participating in and regulating cellular functions that are DNA dependent, including transcription, RNA splicing, DNA repair, DNA replication, and a variety of metabolic processes. and non histone proteins. The nucleoplasm contains many enzymes that are instrumental in the synthesis of DNA and RNA, including DNA polymerase and RNA polymerase which function in DNA replication and RNA transcription, respectively. Additionally, the nucleoplasm is host to many of the enzymes that play essential roles in cellular metabolism. NAD+ synthase is stored in the nucleoplasm and functions in electron transport and redox reactions involved with the electron transport chain and synthesis of adenosine triphosphate (ATP). Pyruvate kinase is also found in the nucleoplasm in significant quantities; this enzyme is involved in the final step of glycolysis, catalyzing the conversion of phosphoenolpyruvate (PEP) to pyruvate along with the phosphorylation of adenosine diphosphate (ADP) to ATP. Importantly, the nucleoplasm contains co factors and co enzymes, including acetyl CoA, which plays a vital role in the citric acid cycle, and ATP, which is involved in energy storage and transfer.
Ионы
Ионный состав нуклеоплазмы имеет решающее значение для поддержания гомеостаза в клетке и организме в целом. Среди ионов, обнаруженных в нуклеоплазме, – натрий, калий, кальций, фосфор и магний. Эти ионы играют ключевую роль в разнообразных биологических функциях. Натрий и калий необходимы для работы натрий-калиевого насоса, трансмембранной АТФазы, которая выкачивает три иона натрия из клетки на каждые два иона калия, вкачиваемых в клетку, тем самым создавая ионный градиент. Хотя этот насос обычно рассматривается как белок плазматической мембраны, его присутствие зарегистрировано и в ядерной оболочке, где он контролирует ионный градиент между цитоплазмой и нуклеоплазмой, а также способствует поддержанию гомеостаза кальция в клетке. Эти ионы также определяют градиент концентрации между цитоплазмой и нуклеоплазмой, регулируя поток ионов через ядерную оболочку. Они важны для поддержания осмолярности нуклеоплазмы, что, в свою очередь, обеспечивает структурную целостность ядерной оболочки и органелл, находящихся в плотной нуклеоплазме.
The ionic composition of the nucleoplasm is crucial in maintaining homeostasis within the cell and the organism as a whole. Ions that have been documented in the nucleoplasm include sodium, potassium, calcium, phosphorus, and magnesium. These ions are key players in a variety of biological functions. Sodium and potassium play key roles in the sodium potassium pump, a transmembrane ATPase that pumps three sodium ions out of the cell for every two potassium ions it pumps into the cell, creating an ionic gradient. While this pump is generally considered to be a plasma membrane protein, its presence has been recorded in the nuclear envelope, controlling the ionic gradient between the cytoplasm and nucleoplasm of the cell and contributing to the homeostasis of calcium within the cell. These ions also determine the concentration gradient that exists between the cytoplasm and nucleoplasm, serving to control the flow of ions across the nuclear envelope. They are important in maintaining the osmolarity of the nucleoplasm which in turn provides structural integrity to the nuclear envelope as well as the organelles suspended in the dense nucleoplasm.
Сходство с цитоплазмой
Нуклеоплазма очень похожа на цитоплазму, с той разницей, что нуклеоплазма находится внутри ядра, а цитоплазма – внутри клетки, вне ядра. Их ионный состав почти идентичен благодаря ионным насосам и проницаемости ядерной оболочки, однако белки в этих двух жидкостях значительно различаются. Белки в цитоплазме называются цитозольными белками и производятся свободными рибосомами, в то время как белки, локализующиеся в нуклеоплазме, должны пройти обработку в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, прежде чем быть доставлены в нуклеоплазму как часть секреторного пути. Эти белки также различаются по функции: белки, локализующиеся в нуклеоплазме, в основном участвуют в процессах, зависимых от ДНК, включая деление клеток и регуляцию генов, в то время как цитозольные белки в основном участвуют в модификации белков, деградации мРНК, метаболических процессах, трансдукции сигналов и гибели клеток. Цитоплазма и нуклеоплазма – это высокогелеобразные структуры, окруженные мембранными структурами – плазматической мембраной и ядерной оболочкой, соответственно. Однако, если цитоплазма ограничена одной липидной бислойной мембраной, то ядерная оболочка, компартментирующая нуклеоплазму, состоит из двух отдельных липидных бислоев – внешней и внутренней мембран. Цитоплазма встречается во всех известных клетках, в то время как нуклеоплазма – только в эукариотических, поскольку прокариотические клетки лишены четко определенного ядра и мембранно-связанных органелл. Кроме того, во время деления клеток цитоплазма делится во время цитокинеза, а нуклеоплазма высвобождается при распаде ядерной оболочки, вновь заполняясь только после её реформирования. Органеллы и другие структуры в цитоплазме и нуклеоплазме организованы белковыми филаментами в соответствующих компартментах. Цитоплазма содержит цитоскелет – сеть белковых филаментов, обнаруженную во всех клетках, в то время как нуклеоплазма, как полагают, содержит ядерную матрицу – гипотетически аналогичную сеть филаментов, которая организует органеллы и генетическую информацию в ядре. Хотя структура и функция цитоскелета хорошо изучены, точная функция и даже само существование ядерной матрицы остаются предметом споров. Несмотря на то, что точный состав ядерной матрицы не подтвержден, промежуточные филаменты типа V, известные как ядерные ламины, обнаружены в нуклеоплазме и выполняют функцию структурной поддержки ядра, а также регулируют репликацию ДНК, транскрипцию и организацию хроматина. Цитоплазматическое течение – круговой поток цитоплазмы, обусловленный цитоскелетом – хорошо задокументировано в цитоплазме и способствует внутриклеточному транспорту, но этот процесс не был зафиксирован в нуклеоплазме.
Nucleoplasm is quite similar to the cytoplasm, with the main difference being that nucleoplasm is found inside the nucleus while the cytoplasm is located inside the cell, outside of the nucleus. Their ionic compositions are nearly identical due to the ion pumps and permeability of the nuclear envelope, however, the proteins in these two fluids differ greatly. Proteins in the cytoplasm are termed cytosolic proteins which are produced by free ribosomes while proteins that localize to the nucleoplasm must undergo processing in the endoplasmic reticulum and golgi apparatus before being delivered to the nucleoplasm as part of the secretory pathway. These proteins also differ in function, as proteins that localize to the nucleoplasm are largely involved in DNA dependent processes including cell division and gene regulation, while cytosolic proteins are mainly involved in protein modification, mRNA degradation, metabolic processes, signal transduction, and cell death. The cytoplasm and the nucleoplasm are both highly gelatinous structures enclosed by membranous structures the plasma membrane and the nuclear envelope, respectively. However, while the cytoplasm is contained by a single lipid bilayer membrane, the nuclear envelope that compartmentalizes the nucleoplasm consists of two separate lipid bilayers an outer membrane and an inner membrane. The cytoplasm is also found in all known cells while nucleoplasm is only found in eukaryotic cells, as prokaryotic cells lack a well defined nucleus and membrane bound organelles. Additionally, during cell division, the cytoplasm divides during cytokinesis, while the nucleoplasm is released with the dissolution of the nuclear envelope, refilling only after the nuclear envelope reforms. The organelles and other structures within the cytoplasm and nucleoplasm are organized by protein filaments within their respective compartments. The cytoplasm contains the cytoskeleton, a network of protein filaments found in all cells, while the nucleoplasm is believed to contain the nuclear matrix, a hypothetically analogous network of filaments that organizes the organelles and genetic information within the nucleus. While the structure and function of the cytoskeleton have been well documented, the exact function, and even the presence, of the nuclear matrix is disputed. While the exact composition of the nuclear matrix has not been confirmed, type V intermediate filaments, known as nuclear lamins, have been documented in the nucleoplasm, functioning in the structural support of the nucleus as well as the regulation of DNA replication, transcription, and chromatin organization. Cytoplasmic streaming, the circular flow of cytoplasm driven by the cytoskeleton, has been well documented in the cytoplasm, aiding in intracellular transport, but this process has not been documented in the nucleoplasm.