Банксия: Род цветковых растений семейства Протеацевые.

Введение

Род цветущих растений семейства Proteaceae.

Банксия – это род, включающий около 170 видов цветущих растений семейства Proteaceae. Размеры растений варьируются от стелющихся древесных кустарников до деревьев высотой до 30 метров (100 футов). Они произрастают в разнообразных ландшафтах: в склерофильных лесах, (иногда) во влажных тропических лесах, в кустарниковых зарослях и в некоторых более засушливых районах, но не в австралийских пустынях. Банксии обильно выделяют нектар и играют жизненно важную роль в пищевой цепи австралийской кустарниковой растительности. Они служат важным источником пищи для нектароядных животных, включая птиц, летучих мышей, крыс, опоссумов, безжальных пчел и множество беспозвоночных. Кроме того, они имеют экономическое значение для питомничного и цветочного хозяйства Австралии. Однако этим растениям угрожают различные факторы, такие как расчистка земель, частые пожары и болезни, и многие виды являются редкими и находятся под угрозой исчезновения.

Описание

Банксии растут как деревья или древесные кустарники. Деревья крупнейших видов, B. integrifolia (бережная банксия) и B. seminuda (речная банксия), часто вырастают более 15 метров в высоту, некоторые даже достигают 30 метров. Виды банксии, растущие в виде кустарников, обычно прямостоячие, но есть несколько видов, которые стелются, с ветвями, растущими на земле или под ней. Листья банксии сильно различаются между видами. Размеры варьируются от узких, 1–1 ½ сантиметра длиной игольчатых листьев B. ericifolia (банксия с вересковыми листьями) до очень больших листьев B. grandis (бычья банксия), достигающих 45 сантиметров в длину. Листья большинства видов имеют зубчатые края, но некоторые, такие как B. integrifolia, лишены их. Листья обычно расположены вдоль ветвей в неправильных спиралях, но у некоторых видов они сгруппированы в мутовки. Многие виды имеют различные ювенильные и взрослые листья (например, у Banksia integrifolia большие зубчатые ювенильные листья). Цветы расположены в цветочных шипах или в головчатых соцветиях. Наиболее характерной чертой банксии является цветочный шип – удлиненное соцветие, состоящее из древесной оси, покрытой плотно прилегающими парами цветков, прикрепленных под прямым углом. Обычно один цветочный шип содержит сотни или даже тысячи цветков; наибольшее зарегистрированное количество – около 6000 на соцветиях B. grandis. Однако не у всех банксий есть удлиненный цветочный шип: виды небольшого комплекса Isostylis давно признаны банксиями, у которых цветочный шип редуцирован до головки, а недавно было обнаружено, что крупный род Dryandra произошел от банксии и был включен в нее как B. ser. Dryandra. У них также головчатые соцветия, а не шипы. Цветы банксии обычно имеют оттенок желтого, но встречаются также оранжевые, красные, розовые и даже фиолетовые цветы. Окраска цветков определяется цветом частей околоцветника и часто – цветом столбика. Столбик значительно длиннее околоцветника и первоначально заключен в верхние части околоцветника. Они постепенно освобождаются в течение нескольких дней, либо сверху вниз, либо снизу вверх. Когда столбик и части околоцветника имеют разный цвет, создается визуальный эффект изменения цвета, проходящего по шипу. Это особенно эффектно у B. prionotes (желудевая банксия) и родственных видов, когда белое соцветие в бутоне становится ярко-оранжевым. В большинстве случаев отдельные цветки высокие, тонкие и мешковидные. Иногда может формироваться несколько цветочных шипов. Это чаще всего наблюдается у Banksia marginata и B. ericifolia (на изображении справа). По мере старения цветочных шипов или головок части цветков высыхают и могут приобретать оттенки оранжевого, светло-коричневого или темно-коричневого цвета, прежде чем через несколько лет стать серыми. У некоторых видов старые части цветков опадают, обнажая ось; у других старые части цветков могут сохраняться в течение многих лет, придавая плодоносящей структуре волосатый вид. Старые цветочные шипы часто называют «шишками», хотя, строго говоря, это не шишки в ботаническом смысле: шишки встречаются только у хвойных и цикадовых. Несмотря на большое количество цветков в соцветии, плоды развиваются лишь у немногих из них, а у некоторых видов цветочный шип вообще не дает плодов. Плод банксии – это древесный фолликул, встроенный в ось соцветия. У многих видов полученная структура представляет собой массивную деревянную структуру, обычно называемую шишкой. Каждый фолликул состоит из двух горизонтальных створок, плотно закрывающих семена. Фолликул открывается, чтобы выпустить семя, расщепляясь по шву. У некоторых видов расщепляются и обе створки. У некоторых видов фолликулы открываются сразу после созревания семян, но у большинства видов большинство фолликулов открываются только после стимуляции пожаром. Каждый фолликул обычно содержит одно или два небольших семени, каждое из которых имеет клиновидное крыловидное придаток, заставляющее его вращаться при падении на землю.

Banksias grow as trees or woody shrubs. Trees of the largest species, B. integrifolia (coast banksia) and B. seminuda (river banksia), often grow over 15 metres tall, some even grow to standing 30 metres tall. Banksia species that grow as shrubs are usually erect, but there are several species that are prostrate, with branches that grow on or below the soil. The leaves of Banksia vary greatly between species. Sizes vary from the narrow, 1–1 1/2 centimetre long needle like leaves of B. ericifolia (heath leaved banksia), to the very large leaves of B. grandis (bull banksia), which may be up to 45 centimetres long. The leaves of most species have serrated edges, but a few, such as B. integrifolia, do not. Leaves are usually arranged along the branches in irregular spirals, but in some species they are crowded together in whorls. Many species have differing juvenile and adult leaves (e. g., Banksia integrifolia has large serrated juvenile leaves). The flowers are arranged in flower spikes or capitate flower heads. The character most commonly associated with Banksia is the flower spike, an elongated inflorescence consisting of a woody axis covered in tightly packed pairs of flowers attached at right angles. A single flower spike generally contains hundreds or even thousands of flowers; the most recorded is around 6000 on inflorescences of B. grandis. Not all Banksia have an elongate flower spike, however: the members of the small Isostylis complex have long been recognised as banksias in which the flower spike has been reduced to a head; and recently the large genus Dryandra has been found to have arisen from within the ranks of Banksia, and sunk into it as B. ser. Dryandra. They similarly have capitate flower heads rather than spikes. Banksia flowers are usually a shade of yellow, but orange, red, pink and even violet flowers also occur. The colour of the flowers is determined by the colour of the perianth parts and often the style. The style is much longer than the perianth, and is initially trapped by the upper perianth parts. These are gradually released over a period of days, either from top to bottom or from bottom to top. When the styles and perianth parts are different colours, the visual effect is of a colour change sweeping along the spike. This can be most spectacular in B. prionotes (acorn banksia) and related species, as the white inflorescence in bud becomes a brilliant orange. In most cases, the individual flowers are tall, thin saccate (sack shaped) in shape. Occasionally, multiple flower spikes can form. This is most often seen in Banksia marginata and B. ericifolia (pictured right). As the flower spikes or heads age, the flower parts dry up and may turn shades of orange, tan or dark brown colour, before fading to grey over a period of years. In some species, old flower parts are lost, revealing the axis; in others, the old flower parts may persist for many years, giving the fruiting structure a hairy appearance. Old flower spikes are commonly referred to as "cones", although they are not technically cones according to the botanical definition of the term: cones only occur in conifers and cycads. Despite the large number of flowers per inflorescence, only a few of them ever develop fruit, and in some species a flower spike will set no fruit at all. The fruit of Banksia is a woody follicle embedded in the axis of the inflorescence. In many species, the resulting structure is a massive woody structure commonly called a cone. Each follicle consists of two horizontal valves that tightly enclose the seeds. The follicle opens to release the seed by splitting along the suture. In some species, each valve splits too. In some species the follicles open as soon as the seed is mature, but in most species most follicles open only after stimulated to do so by bushfire. Each follicle usually contains one or two small seeds, each with a wedge shaped papery wing that causes it to spin as it falls to the ground.

Таксономия

Образцы банксии были впервые собраны сэром Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером, натуралистами на судне "Эндевор" во время первого путешествия лейтенанта (позже капитана) Джеймса Кука в Тихий океан. Кук впервые высадился на австралийской земле 29 апреля 1770 года в месте, которое он позже назвал Ботаническим заливом в знак признания "большого количества растений, найденных мистером Бэнксом и доктором Соландером в этом месте". В течение следующих семи недель Бэнкс и Соландер собрали тысячи образцов растений, включая первые образцы нового рода, который позже был назван Бэнксией в честь Бэнкса. В этой первой коллекции присутствовали четыре вида: B. serrata (Saw Banksia), B. integrifolia (Coast Banksia), B. ericifolia (Heath leaved Banksia) и B. robur (Swamp Banksia). В июне корабль был поставлен на ремонт в реке Эндевор, где были собраны образцы B. dentata (тропическая банксия). Род Banksia был окончательно описан и назван Каролом Линнеем Младшим в его публикации Supplementum Plantarum от апреля 1782 года; отсюда полное название рода "Banksia L. f.". Линней поместил род в класс Tetrandra, порядок Monogynia в классификации своего отца и назвал его в честь Бэнкса. Название Banksia было фактически опубликовано в 1775 году как Banksia J. R. Forst & G. Forst, относясь к некоторым новозеландским видам, собранным Форстерами во время второго путешествия Кука. Однако Линней ошибочно отнес образцы Форстеров к роду Passerina и поэтому считал название Banksia доступным для использования. К тому времени, когда Джозеф Гертнер исправил ошибку Бэнкса в 1788 году, Banksia L. f. была широко известна и принята, поэтому Гертнер переименовал Banksia J. R. Forst & G. Forst в Pimelea, название, ранее выбранное для рода Бэнксом и Соландером. Первые образцы дриандры были собраны Арчибальдом Мензисом, хирургом и натуралистом Ванкуверской экспедиции. По просьбе Джозефа Бэнкса Мензис собирал образцы естественной истории, где это было возможно во время путешествия. В сентябре и октябре 1791 года, когда экспедиция стояла на якоре в заливе Короля Георга, он собрал многочисленные образцы растений, включая первые образцы Dryandra (ныне Banksia) sessilis (Parrotbush) и D. (ныне Banksia) pellaeifolia. По возвращении Мензиса в Англию он передал свои образцы Бэнксу; как и большинство других образцов в библиотеке Бэнкса, они оставались неописанными в течение многих лет. Роберт Браун представил лекцию, назвав новый род Dryandra в 1809 году, однако Джозеф Найт опубликовал название Josephia раньше, чем Браун опубликовал свою статью с описанием Dryandra. Браун проигнорировал название Найта, как и последующие ботаники. В 1891 году Отто Кунце, строго применяя принцип приоритета, утверждал, что Pimelea следует вернуть к названию Banksia J. R. Forst & G. Forst. Он предложил новый род Sirmuellera для замены Banksia L. f. и перенести его виды в новый род. Это предложение в значительной степени было проигнорировано современниками Кунце. Banksia L. f. была официально сохранена, а Sirmuellera отклонена в 1940 году. Банксия относится к семейству Proteaceae, подсемейству Grevilleoideae и трибе Banksieae. Существует около 170 видов. Ближайшими родственниками банксии являются два рода деревьев тропических лесов в Северном Квинсленде (Musgravea и Austromuellera).

Specimens of Banksia were first collected by Sir Joseph Banks and Daniel Solander, naturalists on the Endeavour during Lieutenant (later Captain) James Cook's first voyage to the Pacific Ocean. Cook landed on Australian soil for the first time on 29 April 1770, at a place that he later named Botany Bay in recognition of "the great quantity of plants Mr Banks and Dr Solander found in this place". Over the next seven weeks, Banks and Solander collected thousands of plant specimens, including the first specimens of a new genus that would later be named Banksia in Banks' honour. Four species were present in this first collection: B. serrata (Saw Banksia), B. integrifolia (Coast Banksia), B. ericifolia (Heath leaved Banksia) and B. robur (Swamp Banksia). In June the ship was careened at Endeavour River, where specimens of B. dentata (Tropical Banksia) were collected. The genus Banksia was finally described and named by Carolus Linnaeus the Younger in his April 1782 publication Supplementum Plantarum; hence the full name for the genus is "Banksia L. f.". Linnaeus placed the genus in class Tetrandra, order Monogynia of his father's classification, and named it in honour of Banks. The name Banksia had in fact already been published in 1775 as Banksia J. R. Forst & G. Forst, referring to some New Zealand species that the Forsters had collected during Cook's second voyage. However Linnaeus incorrectly attributed the Forsters' specimens to the genus Passerina, and therefore considered the name Banksia available for use. By the time Joseph Gaertner corrected Banks' error in 1788, Banksia L. f. was widely known and accepted, so Gaertner renamed Banksia J. R. Forst, & G. Forst to Pimelea, a name previously chosen for the genus by Banks and Solander. The first specimens of a Dryandra were collected by Archibald Menzies, surgeon and naturalist to the Vancouver Expedition. At the request of Joseph Banks, Menzies collected natural history specimens wherever possible during the voyage. During September and October 1791, while the expedition were anchored at King George Sound, he collected numerous plant specimens, including the first specimens of Dryandra (now Banksia) sessilis (Parrotbush) and D. (now Banksia) pellaeifolia. Upon Menzies' return to England, he turned his specimens over to Banks; as with most other specimens in Banks' library, they remained undescribed for many years. Robert Brown gave a lecture, naming the new genus Dryandra in 1809, however Joseph Knight published the name Josephia before Brown published his paper with the description of Dryandra. Brown ignored Knight's name, as did subsequent botanists. In 1891, Otto Kuntze, strictly applying the principle of priority, argued that Pimelea should revert to the name Banksia J. R. Forst & G. Forst. He proposed the new genus Sirmuellera to replaced Banksia L. f. and transferred its species to the new genus. This arrangement was largely ignored by Kuntze's contemporaries. Banksia L. f. was formally conserved and Sirmuellera rejected in 1940. Banksia belongs to the family Proteaceae, subfamily Grevilleoideae, and tribe Banksieae. There are around 170 species. The closest relatives of Banksia are two genera of rainforest trees in North Queensland (Musgravea and Austromuellera).

Подгенерическая структура

Алекс Джордж разделил род на два подрода — подрод Isostylis (включающий B. ilicifolia, B. oligantha и B. cuneata) и подрод Banksia (включающий все остальные виды, за исключением тех, которые он относил к Dryandra) — в своей монографии 1981 года и обзоре 1999 года для серии Flora of Australia. Он полагал, что морфология цветков является ключом к пониманию родственных связей в роде. Остин Маст и Кевин Тиле в 2007 году официально объединили Dryandra с Banksia, пересмотрев классификацию рода и выделив подрод Banksia и подрод Spathulatae.

Распространение и среда обитания

Все, кроме одного, из существующих видов банксии являются эндемиками Австралии. Исключением является B. dentata (тропическая банксия), которая встречается по всей северной Австралии и на островах к северу от нее, включая Новую Гвинею и острова Ару. Вымерший вид, B. novae zelandiae, был найден в Новой Зеландии. Остальные виды встречаются в двух отчетливых географических регионах: юго-западной Западной Австралии и восточной Австралии. Юго-запад Западной Австралии – основной центр биоразнообразия; более 90% всех видов банксии встречаются только там, от Эксмаута на севере, к югу и востоку до Эсперанса на южном побережье. В восточной Австралии гораздо меньше видов, но среди них есть некоторые из наиболее известных и широко распространенных видов, включая B. integrifolia (береговая банксия) и B. spinulosa (волосяная банксия). Здесь они встречаются от полуострова Эйр в Южной Австралии, вдоль всего восточного побережья до мыса Йорк в Квинсленде. Подавляющее большинство банксий произрастает на песчаных или гравийных почвах, хотя некоторые популяции B. marginata (серебристая банксия) и B. spinulosa встречаются на более тяжелых глинистых почвах. B. seminuda уникальна своей привязанностью к богатым аллювиальным отложениям вдоль русел рек. Большинство видов произрастает в вересковых пустошах или низинных редколесьях; из восточных видов B. integrifolia и B. marginata встречаются в лесах; многие юго-западные виды, такие как B. grandis, B. sphaerocarpa, B. sessilis, B. nobilis и B. dallanneyi растут как подлесок в лесах джаррах (Eucalyptus marginata), ванду (E. wandoo) и карри (E. diversicolor), при этом B. seminuda является одним из лесных деревьев в подходящих условиях обитания. Большинство видов плохо растут вблизи побережья, заметными исключениями являются южно-западные австралийские виды B. speciosa, B. praemorsa и B. repens. Лишь немногие виды, такие как B. rosserae и B. elderiana (банксия-меч), встречаются в засушливых районах. Большинство видов восточной Австралии выживают в гористой местности, но только несколько видов западной Австралии, произрастающих в хребтах Стирлинга – B. solandri, B. oreophila, B. brownii и B. montana – выживают на больших высотах. Исследования юго-западных видов показали, что распространение видов банксии в основном ограничено количеством осадков. За исключением B. rosserae, ни один вид не переносит годовых осадков менее 200 миллиметров, хотя многие виды выживают в районах, где выпадает менее 400 миллиметров. Виды банксии встречаются по всему региону с подходящим количеством осадков, при этом наибольшее видообразование наблюдается в более прохладных и влажных районах. В более жарких и сухих регионах, расположенных по краям ареала, обычно меньше видов с более широким распространением. Наибольшее видовое богатство наблюдается в горных районах, особенно в хребте Стирлинга.

All but one of the living Banksia species are endemic to Australia. The exception is B. dentata (tropical banksia), which occurs throughout northern Australia, and on islands to the north including New Guinea and the Aru Islands. An extinct species, B. novae zelandiae, was found in New Zealand. The other species occur in two distinct geographical regions: southwest Western Australia and eastern Australia. Southwest Western Australia is the main centre of biodiversity; over 90% of all Banksia species occur only there, from Exmouth in the north, south and east to beyond Esperance on the south coast. Eastern Australia has far fewer species, but these include some of best known and most widely distributed species, including B. integrifolia (coast banksia) and B. spinulosa (hairpin banksia). Here they occur from the Eyre Peninsula in South Australia right around the east coast up to Cape York in Queensland. The vast majority of Banksia are found in sandy or gravelly soils, though some populations of B. marginata (silver banksia) and B. spinulosa do occur on soil that is heavier and more clay like. B. seminuda is exceptional for its preference for rich loams along watercourses. Most occur in heathlands or low woodlands; of the eastern species, B. integrifolia and B. marginata occur in forests; many south western species such as B. grandis, B. sphaerocarpa, B. sessilis, B. nobilis and B. dallanneyi grow as understorey plants in jarrah (Eucalyptus marginata), wandoo (E. wandoo) and karri (E. diversicolor) forests, with B. seminuda being one of the forest trees in suitable habitat. Most species do not grow well near the coast, notable exceptions being the southern Western Australian species B. speciosa, B. praemorsa and B. repens. Only a few species, such as B. rosserae and B. elderiana (swordfish banksia), occur in arid areas. Most of the eastern Australian species survive in uplands, but only a few of the Western Australian species native to the Stirling Ranges – B. solandri, B. oreophila, B. brownii and B. montana – survive at high altitudes. Studies of the south western species have found the distribution of Banksia species to be primarily constrained by rainfall. With the exception of B. rosserae, no species tolerates annual rainfall of less than 200 millimetres, despite many species surviving in areas that receive less than 400 millimetres. Banksia species are present throughout the region of suitable rainfall, with greatest speciation in cooler, wetter areas. Hotter, drier regions around the edges of its range tend to have fewer species with larger distributions. The greatest species richness occurs in association with uplands, especially the Stirling Range.

История эволюции и окаменелости

Существует множество окаменелостей банксии. Самые древние из них – это ископаемые пыльцевые зерна возрастом от 65 до 59 миллионов лет. В южном Новом Южном Уэльсе найдены ископаемые листья возрастом от 59 до 56 миллионов лет. Самые старые ископаемые шишки датируются периодом от 47,8 до 41,2 миллионов лет и были обнаружены в Западной Австралии. Хотя банксия сейчас произрастает только в Австралии и Новой Гвинее, окаменелости были найдены и в Новой Зеландии, их возраст составляет от 21 до 25 миллионов лет. Эволюционные биологи Марселл Кардильо и Рене Пратт предположили, что банксии произошли из юго-западной Австралии, несмотря на то, что их ближайшие родственники – виды тропических лесов северного Квинсленда.

Экология

Банксии — крупные производители нектара, что делает их важным источником пищи для нектароядных животных, включая медоедов и мелких млекопитающих, таких как грызуны, антехинусы, медоносные опоссумы, карликовые опоссумы, сахарные поссумы и летучие мыши. Многие из этих животных играют роль в опылении банксий. Различные исследования показали, что млекопитающие и птицы являются важными опылителями. В 1978 году Карпентер заметил, что у некоторых банксий ночью более сильный запах, возможно, чтобы привлечь ночных млекопитающих-опылителей. Другая сопутствующая фауна включает личинок мотыльков (например, мотылька Dryandra) и долгоносиков, которые проникают в "шишки", чтобы питаться семенами и окукливаться в фолликулах, а также птиц, таких как какаду, которые отламывают "шишки", чтобы съесть как семена, так и личинок насекомых. Значительное число видов банксий считается редкими или находящимися под угрозой исчезновения. К ним относятся B. brownii (банксия перистолистная), B. cuneata (банксия спичечная), B. goodii (банксия Гуда), B. oligantha (банксия Вагина), B. tricuspis (банксия сосновидная) и B. verticillata (банксия гранитная).

Ответ на пожар

Растения банксии естественным образом приспособлены к регулярным кустарниковым пожарам в австралийском ландшафте. Примерно половина видов банксии погибает от пожаров, но быстро восстанавливается из семян, так как огонь стимулирует раскрытие плодоносящих фолликулов и прорастание семян в почве. Оставшиеся виды обычно переживают пожары, либо отрастают от деревянистого основания, известного как лигнотубер, либо, реже, за счет эпикормических почек, защищенных толстой корой. В Западной Австралии банксии первой группы называют «семенами», а второй – «побегами». Нечастые пожары, происходящие с ожидаемыми интервалами, не представляют угрозы и даже полезны для восстановления популяций банксии. Однако слишком частые пожары могут серьезно сократить или даже полностью уничтожить популяции в определенных районах, уничтожая саженцы и молодые растения до достижения ими репродуктивного возраста. Многие пожары вблизи населенных пунктов вызваны поджогами, поэтому их частота часто намного выше, чем до появления человека. Кроме того, жители, проживающие вблизи кустарников, могут оказывать давление на местные власти, чтобы те чаще проводили контролируемые выжигания вблизи домов, чтобы уменьшить количество горючих материалов и, следовательно, снизить интенсивность будущих пожаров. К сожалению, между этими группами и природоохранными организациями часто возникают разногласия относительно оптимальной частоты таких выжиганий.