Кіріспе

Энергия қажет етпейтін тасымалдау

Пассивті тасымалдау – жасуша мембраналары арқылы заттарды жылжыту үшін энергия талап етпейтін мембраналық тасымалдау түрі. Белсенді тасымалдау сияқты жасуша энергиясын пайдаланудың орнына, пассивті тасымалдау заттардың жасуша мембраналары арқылы қозғалысын қамтамасыз ету үшін термодинамиканың екінші заңына сүйенеді. Негізінен, заттар Фиктің бірінші заңына сәйкес, жоғары концентрацияланған аймақтан төмен концентрацияланған аймаққа қарай жылжиды, себебі бұл қозғалыс жүйенің жалпы энтропиясын арттырады. Пассивті тасымалдаудың жылдамдығы жасуша мембранасының өткізгіштігіне байланысты, ал ол мембраналық липидтер мен ақуыздардың құрылымы мен қасиеттеріне тәуелді. Пассивті тасымалдаудың төрт негізгі түрі – қарапайым диффузия, жеңілдетілген диффузия, сүзілу және/немесе осмос. Пассивті тасымалдау Фиктің бірінші заңымен жүзеге асырылады.

Диффузия

Диффузия – материалдың жоғары концентрациялы аймақтан төмен концентрациялы аймаққа таза қозғалысы. Екі аймақтың арасындағы концентрация айырмашылығы көбінесе концентрация градиенті деп аталады және диффузия осы градиент жойылғанға дейін жалғасады. Диффузия материалдарды жоғары концентрациялы аймақтан төмен концентрациялы аймаққа жылжытатындықтан, оны "концентрация градиенті бойынша" еріген заттардың қозғалысы деп атайды (активті тасымалдаумен салыстырғанда, ол көбінесе материалды төмен концентрациялы аймақтан жоғары концентрациялы аймаққа жылжытады, сондықтан материалды "концентрация градиентіне қарсы" жылжыту деп аталады). Дегенмен, көптеген жағдайларда (мысалы, дәрі-дәрмектердің пассивті тасымалдануы) пассивті тасымалдаудың қозғаушы күші концентрация градиентімен ғана шектелмейді. Егер мембрананың екі жағында дәрілік заттың әртүрлі тепе-теңдік ерігіштігі бар әртүрлі ерітінділер болса, қанығу дәрежесінің айырмашылығы пассивті мембраналық тасымалдаудың қозғаушы күші болып табылады. Бұл препараттың биологиялық қолжетімділігін арттыру үшін аморфты қатты дисперсияларды қолданудың кеңеюіне байланысты маңыздылығы артатын аса қаныққан ерітінділерге де қатысты. Қарапайым диффузия мен осмоз кейбір жағынан ұқсас. Қарапайым диффузия – еріген заттың жоғары концентрациядан төмен концентрацияға дейін, еріген заттың концентрациясы біркелкі болып, тепе-теңдікке жеткенге дейін пассивті қозғалысы. Осмоз – бұл қарапайым диффузияға ұқсас, бірақ ол судың (ерітінді емес) мембрананың екі жағында су мен ерітіндінің концентрациясы теңелгенге дейін іріктеп өткізгіш мембрана арқылы қозғалысын сипаттайды. Қарапайым диффузия мен осмоз – бұл пассивті тасымалдаудың екі түрі және жасушаның АТФ энергиясын қажет етпейді.

Диффузия жылдамдығы

Пассивті диффузия үшін диффузия заңы бойынша орташа квадраттық қабылдау (d – өлшемдер саны, ал D – диффузия коэффициенті) болады. Сондықтан, шамамен 1 м қашықтыққа диффузия жасау үшін уақыт қажет, ал "орташа жылдамдық" – бұл. Яғни, бірдей физикалық ортада қашықтық кішкентай болғанда диффузия жылдам, ал қашықтық үлкен болғанда баяу болады. Мұны жасуша ішіндегі материал тасымалында байқауға болады. Прокариоттардың денелері әдетте кішкентай болады, сондықтан жасуша ішінде материалды тасымалдау үшін диффузия жеткілікті. Эукариоттар сияқты үлкен жасушалардың метаболизмінің жылдамдығы өте төмен болуы мүмкін, бұл диффузияның баяулығына бейімделуге мүмкіндік береді, немесе жасуша ішінде белсенді тасымалды қамтамасыз ететін күрделі жасушалық механизмдерге инвестиция жасайды, мысалы, микротүтіктер бойымен қозғалатын кинезин.

Диффузияның мысалы: Газ алмасу

Диффузияның биологиялық мысалы – адам организміндегі тыныс алу кезінде жүзеге асатын газ алмасу. Тыныс алғанда оттегі өкпеге еніп, альвеолалардың мембранасы арқылы жылдам диффузияланып, өкпе капиллярларының мембранасы арқылы таралып қан айналымына өтеді. Сонымен қатар, көмірқышқыл газы кері бағытта қозғалып, капиллярлардың мембранасы арқылы диффузияланып альвеолаларға өтеді, онда ол сыртқа шығарылуы мүмкін. Оттегінің жасушаларға енуі және көмірқышқыл газының шығуы осы заттардың концентрация градиентіне байланысты жүреді, әрқайсысы өзінің жоғары концентрацияланған аймағынан төмен концентрацияланған аймаққа қарай қозғалады. Газдардың қозғалысы Фик бірінші заңы мен термодинамиканың екінші заңына сәйкес келетіндіктен энергия қажет емес.

Жеңілдікпен таратылу

Жеңілдетілген диффузия, сондай-ақ тасымалдаушы арқылы жүзеге асырылатын осмоз деп те аталады, бұл молекулалардың жасуша мембранасы арқылы плазма мембранасына ендірілген арнайы тасымалдаушы ақуыздардың көмегімен қозғалысы, иондарды белсенді түрде қабылдап алу немесе шығарып тастау арқылы [14]. Жеңілдетілген диффузия арқылы молекулалардың жасуша мембранасынан өтуі үшін энергия қажет емес. Бұл мембраналық потенциалды өзгертеді, соның нәтижесінде калий сияқты белгілі бір иондардың жоғары сәйкестікке ие тасымалдаушылар мен каналдар арқылы зарядтық градиенті бойынша жеңілдетілген пассивті тасымалдануы мүмкін болады.

Жеңілдікпен диффузияның мысалы: GLUT2

Жеңілдікпен диффузияның мысалы – адам ағзасында глюкозаның Глюкоза тасымалдаушы 2 (GLUT2) арқылы жасушаларға сіңуі. Глюкоза тасымалдау ақуыздарының көптеген басқа түрлері де бар, олардың кейбіреулері энергия қажет етеді және сондықтан пассивті тасымалдау мысалы емес. Тамақтанғаннан кейін жасушаға ішек қабырғасын жабатын энтероциттердің мембранасына GLUT2-ні жылжыту туралы сигнал беріледі. Тамақтанғаннан кейін GLUT2 орналасқанда және осы жасушалардың ішіндегісіне қарағанда глюкозаның сыртқы концентрациясы жоғары болғанда, концентрация градиенті глюкозаны GLUT2 арқылы жасуша мембранасы арқылы өткізеді.

Сүзгілеу

Сүзгілеу – жүрек-қан тамыр жүйесінің тудыратын гидростатикалық қысымның нәтижесінде су мен ерітінді молекулаларының жасуша мембранасы арқылы қозғалысы. Мембрана тесіктерінің мөлшеріне байланысты, тек белгілі бір мөлшердегі ерітінділер ғана одан өте алады. Мысалы, бүйректегі Боуман капсуласының мембрана тесіктері өте кішкентай, сондықтан тек альбуминдер, ең кішкентай ақуыздар, сүзгілену мүмкіндігіне ие. Ал бауыр жасушаларының мембрана тесіктері өте ірі, бірақ жасушалардың өте кішкентай болуы әртүрлі ерітінділердің олар арқылы өтіп, метаболизмге түсуіне мүмкіндік береді.

Осмоз

Осмоз – су молекулаларының іріктеу өткізгіш мембрана арқылы жоғары су потенциалы бар аймақтан төмен су потенциалы бар аймаққа таза қозғалысы. Су потенциалы аз жасуша суды тартады, бірақ бұл еріген зат потенциалы (жасушадағы қысым, мысалы, еріген зат молекулалары) және қысым потенциалы (сыртқы қысым, мысалы, жасуша қабырғасы) сияқты басқа факторларға да байланысты. Осмоздық ерітінділердің үш түрі бар: изотоникалық ерітінді, гипотоникалық ерітінді және гипертоникалық ерітінді. Изотоникалық ерітінді – жасуша сыртындағы еріген зат концентрациясы жасуша ішіндегі концентрациямен тең болған кезде. Изотоникалық ерітіндіде су молекулалары ерітінділер арасында қозғалады, бірақ екі бағыттағы жылдамдық бірдей болғандықтан, су қозғалысы жасуша ішінде де, жасуша сыртында да теңдестіріледі. Гипотоникалық ерітінді – жасуша сыртындағы еріген зат концентрациясы жасуша ішіндегі концентрациядан төмен болған кезде. Гипотоникалық ерітінділерде су жасушаға қарай қозғалады, оның концентрация градиенті бойынша (судың жоғары концентрациясынан төмен концентрациясына). Бұл жасушаның ісінуіне әкелуі мүмкін. Жасуша қабырғасы жоқ жасушалар, мысалы, жануарлар жасушалары, мұндай ерітіндіде жарылуы мүмкін. Гипертоникалық ерітінді – еріген зат концентрациясы жасуша ішіндегі концентрациядан жоғары (гипер – жоғары дегенді білдіреді). Гипертоникалық ерітіндіде су сыртқа шығып, жасушаның қысқаруына себеп болады.