Введение
Транспорт, не требующий энергии
Пассивный транспорт – это тип мембранного транспорта, который не требует затрат энергии для перемещения веществ через клеточные мембраны. В отличие от активного транспорта, который использует клеточную энергию, пассивный транспорт опирается на второй закон термодинамики, обеспечивающий движение веществ через клеточные мембраны. В основе этого процесса лежит первый закон Фика: вещества перемещаются из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией, поскольку такое перемещение увеличивает энтропию всей системы. Скорость пассивного транспорта зависит от проницаемости клеточной мембраны, которая, в свою очередь, определяется организацией и характеристиками мембранных липидов и белков. Основные виды пассивного транспорта включают простую диффузию, облегченную диффузию, фильтрацию и/или осмос. Пассивный транспорт подчиняется первому закону Фика.
Диффузия
Диффузия – это чистое перемещение вещества из области с высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Разница в концентрации между двумя областями часто называется градиентом концентрации, и диффузия будет продолжаться до тех пор, пока этот градиент не исчезнет. Поскольку диффузия перемещает вещества из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией, это описывается как перемещение растворенных веществ "по градиенту концентрации" (в отличие от активного транспорта, который часто перемещает вещества из области с низкой концентрацией в область с высокой концентрацией и, следовательно, описывается как перемещение веществ "против градиента концентрации"). Однако во многих случаях (например, при пассивном транспорте лекарственных средств) движущая сила пассивного транспорта не может быть сведена только к градиенту концентрации. Если по обе стороны мембраны находятся различные растворы с разной равновесной растворимостью лекарственного средства, то разница в степени насыщения является движущей силой пассивного мембранного транспорта. Это также справедливо для пересыщенных растворов, которые приобретают все большее значение в связи с расширением применения аморфных твердых дисперсий для повышения биодоступности лекарственных средств. Простая диффузия и осмос в некотором смысле схожи. Простая диффузия – это пассивное перемещение растворенного вещества из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией до тех пор, пока концентрация растворенного вещества не станет равномерной во всем объеме и не достигнет равновесия. Осмос очень похож на простую диффузию, но он конкретно описывает перемещение воды (а не растворенного вещества) через селективно проницаемую мембрану до тех пор, пока концентрация воды и растворенного вещества не станет одинаковой по обе стороны мембраны. Простая диффузия и осмос – это формы пассивного транспорта и не требуют затрат энергии АТФ клеткой.
Скорость диффузии
Для пассивной диффузии закон диффузии гласит, что среднее квадратичное смещение равно (где d – число измерений, а D – коэффициент диффузии). Таким образом, для диффузии на расстояние около требуется время , а "средняя скорость" составляет . Это означает, что в одной и той же физической среде диффузия происходит быстро на небольших расстояниях, но медленнее на больших. Это можно наблюдать в транспорте веществ внутри клетки. Прокариоты обычно имеют небольшие размеры, что позволяет диффузии быть достаточной для транспорта веществ внутри клетки. Более крупные клетки, такие как эукариоты, либо имеют очень низкую скорость метаболизма, чтобы компенсировать медлительность диффузии, либо инвестируют в сложный клеточный аппарат для обеспечения активного транспорта внутри клетки, например, кинезин, перемещающийся вдоль микротрубочек.
Пример диффузии: обмен газами
Биологическим примером диффузии является газообмен, происходящий во время дыхания в организме человека. При вдохе кислород поступает в легкие и быстро диффундирует через мембрану альвеол, попадая в кровеносную систему, диффундируя через мембрану легочных капилляров. Одновременно с этим углекислый газ перемещается в противоположном направлении, диффундируя через мембрану капилляров и попадая в альвеолы, откуда он может быть выдохнут. Перемещение кислорода в клетки и удаление углекислого газа происходит благодаря градиенту концентрации этих веществ, при этом каждое из них движется из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией. Энергия не требуется, поскольку движение газов подчиняется первому закону Фика и второму закону термодинамики.
Упрощенная диффузия
Облегченная диффузия, также называемая переносом при участии переносчика, — это перемещение молекул через клеточную мембрану посредством специальных транспортных белков, встроенных в плазматическую мембрану и активно участвующих в захвате или исключении ионов [14]. При облегченной диффузии энергия не требуется для прохождения молекул через клеточную мембрану. Она изменяет мембранный потенциал, обеспечивая облегченный пассивный транспорт определенных ионов, таких как калий, по градиенту заряда через транспортеры и каналы с высокой аффинностью.
Пример облегченной диффузии: GLUT2
Примером облегченной диффузии является поглощение глюкозы в клетки посредством переносчика глюкозы 2 (GLUT2) в организме человека. Существует множество других типов белков-переносчиков глюкозы, некоторые из которых требуют затрат энергии и, следовательно, не являются примерами пассивного транспорта. После приема пищи клетка получает сигнал о перемещении GLUT2 в мембраны энтероцитов – клеток, выстилающих кишечник. Когда GLUT2 находится в мембране после еды и при относительно высокой концентрации глюкозы снаружи клеток по сравнению с концентрацией внутри них, градиент концентрации обеспечивает перенос глюкозы через клеточную мембрану посредством GLUT2.
Фильтрация
Фильтрация — это перемещение воды и молекул растворенных веществ через клеточную мембрану под действием гидростатического давления, создаваемого сердечно-сосудистой системой. В зависимости от размера пор мембраны, через них могут проходить только растворенные вещества определенного размера. Например, поры мембраны капсулы Боумена в почках очень малы, и лишь альбумины, самые маленькие из белков, могут потенциально через них фильтроваться. С другой стороны, поры мембраны клеток печени чрезвычайно велики, что позволяет широкому спектру растворенных веществ проходить через них и подвергаться метаболизму.
Осмоз
Осмос – это чистый поток молекул воды через селективно проницаемую мембрану из области с высоким водным потенциалом в область с низким водным потенциалом. Клетка с менее отрицательным водным потенциалом будет поглощать воду, однако это также зависит от других факторов, таких как потенциал растворенных веществ (давление внутри клетки, например, создаваемое молекулами растворенных веществ) и потенциал давления (внешнее давление, например, со стороны клеточной стенки). Существуют три типа осмотических растворов: изотонический, гипотонический и гипертонический. Изотонический раствор характеризуется сбалансированностью концентрации внеклеточных растворенных веществ и концентрации внутри клетки. В изотоническом растворе молекулы воды продолжают перемещаться между растворами, но скорости движения в обоих направлениях равны, что обеспечивает сбалансированный водный обмен как внутри, так и снаружи клетки. Гипотонический раствор – это раствор, в котором концентрация растворенных веществ вне клетки ниже, чем внутри клетки. В гипотонических растворах вода перемещается в клетку по градиенту концентрации (от более высокой к более низкой концентрации воды). Это может привести к набуханию клетки. Клетки, не имеющие клеточной стенки, например, животные клетки, могут лопнуть в таком растворе. Гипертонический раствор – это раствор, в котором концентрация растворенных веществ выше, чем внутри клетки (можно запомнить, что "гипер" означает "высокий"). В гипертоническом растворе вода будет выходить из клетки, что приведет к ее сморщиванию.