Кіріспе

Миофибрил (сонымен қатар бұлшық ет фибрилласы немесе саркостиль деп те аталады) – бұлшық ет жасушасының негізгі, таяқша тәрізді органелласы болып табылады. Скелеттік бұлшықеттер бұлшықет талшықтары деп аталатын ұзын, түтікше тәрізді жасушалардан құралған, ал осы жасушалардың ішінде көптеген миофибрил тізбектері орналасқан. Әрбір миофибрилдің диаметрі 1–2 микрометрді құрайды. Бұлшықет жасушасы жасушаның бойлық осі бойымен бір-біріне параллель орналасқан миофибрилдермен толы. Бір миофибрилдің саркомерлік бөлімшелері жанындағы миофибрилдердің бөлімшелерімен дерлік толық сәйкес келеді. Осы сәйкестік жасушаға жолақты немесе тілімделген көрініс береді. Белгілі бір бұрыштарда, мысалы, ет тілімдерінде, фибрилдер мен саркомерлердің мерзімді сәйкестігіне байланысты бұлшықет жасушалары құрылымдық түс немесе көкшілдік көрсетуі мүмкін.

Сыртқы келбеті

Саркомердің әр түрлі аймақтарының атаулары жарық микроскопы арқылы қарағанда олардың салыстырмалы түрде ашық немесе қараңғы түріне байланысты берілген. Әр саркомер екі өте қараңғы жолақпен – Z дискілері немесе Z сызықтарымен (неміс тіліндегі zwischen – «арасында» деген мағынаны білдіреді) шектелген. Бұл Z дискілері – жарық сәулесін оңай өткізбейтін тығыз ақуыз дискілері. Т түтікшесі осы аймақта орналасқан. Z дискілері арасындағы аймақ әрі қарай екі аяғында I жолақтары немесе изотроптық жолақтар деп аталатын екі ашық түсті жолаққа және ортасында қараңғы, сұрғылт жолаққа – А жолағы немесе анизотроптық жолаққа бөлінеді. I жолақтары ашық түсті болып көрінеді, себебі саркомердің бұл аймақтарында негізінен жіңішке актин талшықтары орналасқан, олардың кішкентай диаметрі олардың арасынан жарық өтуіне мүмкіндік береді. Ал А жолағында көбінесе диаметрі үлкен миозин талшықтары болады, олар жарық сәулесінің өтуін шектейді. «А» – анизотроптық, ал «I» – изотроптық, бұл поляризацияланған жарық микроскопиясымен көрсетілгендей, тірі бұлшық еттің оптикалық қасиеттерін көрсетеді. А жолағының I жолақтарымен жанасатын бөліктері актин және миозин талшықтарымен (жоғарыда сипатталғандай) толтырылған. Сондай-ақ А жолағында H аймағы деп аталатын салыстырмалы түрде жарық орталық аймақ бар (неміс тілінде helle – «жарық» деген мағынаны білдіреді), бұлшық ет босаңсыған күйде болғанда актин/миозин арасында қабаттасу болмайды. Соңында, H аймағын M сызығы деп аталатын қараңғы орталық сызық екіге бөледі (неміс тілінде mittel – «орта» деген мағынаны білдіреді).

Даму

12 күндік балапан эмбрионындағы аяқ бұлшық етінің дамуын электронды микроскопия арқылы зерттеу миофибрилдердің қалыптасу механизмін ұсынады. Дамып келе жатқан бұлшық ет жасушаларында диаметрі 160–170 Å болатын қалың (миозин) және диаметрі 60–70 Å болатын жұқа (актин) жіпшелер кездеседі. Жас миофибраларда жұқа жіпшелердің қалың жіпшелерге қатынасы 7:1-ге тең. Бұлшық ет жасушаларының бойлық осі бойымен, субсарколеммалық аймақтарда еркін миофиламенттер тізіліп, гексагонды жинақылар құрайды. Бұл жинақылар Z немесе M жолағы материалдарының болуына қарамастан пайда болады. Агрегация актин мен миозин мономерлерінің үшіншілік құрылымдарында жасушаның иондық күші мен АТФ концентрациясымен бірге жіпшелерге жиналуға қажетті барлық "ақпаратты" қамтитындықтан спонтанды түрде жүзеге асады.

Функция

Миозин бастары актин миофиламенттерімен көлденең байланыстар құрайды; осы жерде олар актин бойымен "есу" қозғалысын жасайды. Бұлшық ет талшығы босаңсқан кезде (жиырылу алдында) миозин басына АДФ және фосфат байланысқан болады. Нерв импульсі келгенде, Ca2+ иондары тропониннің пішінін өзгертеді; бұл тропонин + тропомиозин кешенін ығыстырады, миозин байланысу орындарын ашық қалдырады. Миозин басы енді актин миофиламентіне байланысады. Миозин миофиламенті басындағы энергия басқа қозғалыс береді, ол актинді жылға береді; соның салдарынан АДФ босатылады. АТФ пайда болады (кальций иондарының болуы миозиннің АТФазасын белсендіреді), және миозин бастары АТФ-ты ұстау үшін актиннен ажыратылады. АТФ кейін АДФ және фосфатқа ыдырайды. Энергия миозин басында босатылып, сақталады, ол кейінгі қозғалыс үшін пайдаланылады. Миозин бастары енді тік, босаңсқан күйіне оралады. Егер кальций болса, процесс қайталанады. Бұлшықет жиырылғанда актин миозинге қарай саркомердің ортасына тартылады, актин мен миозин жіпшелері толығымен жабысқанша. Актин мен миозин жіпшелерінің үнемі жабысуынан H аймағы кішірейе түседі, бұлшықет қысқарады. Осылайша, бұлшықет толық жиырылғанда H аймағы көрінбей қалады. Актин мен миозин жіпшелерінің ұзындығы өзгермейтінін, олардың бір-бірінен жылға өткенін ескеріңіз. Бұл бұлшықет жиырылуының жылға қадамдық теориясы деп аталады.