Бұл мақалада жануарлардың бұлшық ет тініндегі миоциттер (бұлшық жасушалары) – қаңқа, тегіс және жүрек бұлшықтары туралы ақпарат бар. Бұлшық жасушаларының құрылысы мен дамуы.
Ағылшыншамен салыстырыңыз: абзацты басыңыз — түпнұсқа терезеде ашылады. Абзац астындағы EN түймесі оны мәтін ішінде көрсетеді.
Мазмұны
Кіріспе
Бұлшықет тініндегі жасуша түрі
Type of cell found in muscle tissue
Бұлшықет жасушасы, сондай-ақ миоцит деп те аталады, жануардың бұлшықетіндегі жетілген жиырылатын жасуша. Адамдарда және басқа омыртқалыларда үш түрі бар: қаңқалық, тегіс және жүрек (кардиомиоциттер). Қаңқалық бұлшықет жасушасы ұзын, жіп тәрізді, көптеген ядролары бар және бұлшықет талшығы деп аталады. Бұлшықет жасушалары миобласттар деп аталатын эмбриональды алғашқы жасушалардан дамиды. Қаңқалық және жүрек бұлшықет жасушаларында миофибрилдер мен саркомерлер болады және олар жолақты бұлшықет тінін құрайды. Жүрек бұлшықет жасушалары жүрек камераларының қабырғаларындағы жүрек бұлшықетін құрайды және бір орталық ядроға ие. Жүрек бұлшықет жасушалары көрші жасушалармен аралық дискілер арқылы байланысады, ал көзге көрінетін бірліктерге біріккенде жүрек бұлшықет талшығы деп сипатталады. Тегіс бұлшықет жасушалары, мысалы, қыртқыш және асқазанның перистальтикалық жиырылулары сияқты қасақана емес қозғалыстарды бақылайды. Тегіс бұлшықетте миофибрилдер немесе саркомерлер жоқ, сондықтан ол жолақты емес. Тегіс бұлшықет жасушаларында бір ядро болады.
A muscle cell, also known as a myocyte, is a mature contractile cell in the muscle of an animal. In humans and other vertebrates there are three types: skeletal, smooth, and cardiac (cardiomyocytes). A skeletal muscle cell is long and threadlike with many nuclei and is called a muscle fiber. Muscle cells develop from embryonic precursor cells called myoblasts. Skeletal muscle cells and cardiac muscle cells both contain myofibrils and sarcomeres and form a striated muscle tissue. Cardiac muscle cells form the cardiac muscle in the walls of the heart chambers, and have a single central nucleus. Cardiac muscle cells are joined to neighboring cells by intercalated discs, and when joined in a visible unit they are described as a cardiac muscle fiber. Smooth muscle cells control involuntary movements such as the peristalsis contractions in the esophagus and stomach. The Smooth muscle has no myofibrils or sarcomeres and is therefore non striated. Smooth muscle cells have a single nucleus.
Құрылымы
Бұлшықет жасушасының ерекше микроскоптық құрылысы оның терминологиясын тудырды. Бұлшықет жасушасының цитоплазмасы саркоплазма деп аталады; бұлшықет жасушасының тегіс эндоплазмалық ретикулумы саркоплазмалық ретикулум деп аталады; ал бұлшықет жасушасының жасушалық мембранасы сарколемма деп аталады. Сарколемма тітіркендіргіштерді қабылдап, оларды өткізеді.
The unusual microscopic anatomy of a muscle cell gave rise to its terminology. The cytoplasm in a muscle cell is termed the sarcoplasm; the smooth endoplasmic reticulum of a muscle cell is termed the sarcoplasmic reticulum; and the cell membrane in a muscle cell is termed the sarcolemma. The sarcolemma receives and conducts stimuli.
Скелеттік бұлшық еттер жасушалары
Скелеттік бұлшық ет жасушалары бұлшық еттің ішіндегі жеке жиырылатын жасушалар болып табылады және олар көбінесе ұзын жіп тәрізді көрінісі болғандықтан бұлшық ет талшықтары деп аталады. Жас ересек еркек адамның бицепс брахи сияқты бір ғана бұлшықта шамамен 253 000 бұлшық ет талшығы бар. Скелеттік бұлшық ет талшықтары – бұлшық ет жасушаларының арасындағы жалғыз көп ядролы жасушалар, олардың ядролары мионуклеистер деп аталады. Бұл миогенез кезінде миобластардың бірігуі нәтижесінде пайда болады, олардың әрқайсысы жаңадан пайда болған бұлшықет жасушасына немесе миотобусына өз ядросын қосады. Бірігу миомакер және миомергер деп аталатын фузогендер деп аталатын бұлшық етке тән ақуыздарға байланысты. Жазық бұлшық ет талшығында миофиламенттердің ұзын ақуыздық тізбектерінен тұратын миофибрилдер болады. Миофиламенттердің үш түрі бар: жұқа, қалың және серпімді, олар бірлесіп бұлшықеттің жиырылуын қамтамасыз етеді. Саркоплазмалық тор, жылтырау эндоплазмалық тордың арнайы түрі, бұлшықет талшығының әр миофибрилінің айналасында желі құрайды. Бұл желі терминалды цистерналар деп аталатын екі кеңейтілген ұштық қаптың топтасуынан және клетка арқылы өтетін және қарсы жағынан шығатын бір Т-түтікшеден (көлденең түтікшеден) тұрады; бұл үш компонент бірге саркоплазмалық тор желісіндегі үштіктерді құрайды, онда әр Т-түтікшенің екі жағында екі терминалды цистернасы орналасқан. Саркоплазмалық тор кальций иондарының резервуары ретінде қызмет етеді, сондықтан әсер ету потенциалы Т-түтікше арқылы тарағанда, ол саркоплазмалық торға мысқылдың жиырылуын ынталандыру үшін жабық мембраналық каналдардан кальций иондарын босатуға сигнал береді. Скелеттік бұлшықетте әр бұлшықет талшығының соңында сарколемманың сыртқы қабаты миотендиноздық қосылыста суыр талшықтарымен бірігеді. Сарколеммаға жақын орналасқан бұлшықет талшығында көптеген жалпақ ядролар бар; эмбриологиялық тұрғыдан алғанда, бұл көп ядролы жағдай әр бұлшықет талшығын құру үшін бірнеше миобластардың бірігуінен туындайды, мұнда әр миобласт бір ядроға үлес қосады. Жүрек бұлшықеті, скелеттік бұлшықет сияқты, жолақты болып келеді және жасушаларында миофибрилдер, миофиламенттер және скелеттік бұлшықет жасушасы ретінде саркомерлер бар. Жасуша мембранасы шамамен 10 нм ені бар зәкір талшықтары арқылы жасуша цитоскелетіне бекітілген. Бұл элементтер әдетте Z-сызықтарында орналасқан, сондықтан олар ойыстарды құрайды және көлденең түтікшелер шығады. Жүрек миоциттерінде бұл жапырақшаланған бетті құрайды. Тегіс бұлшықет жасушалары ортасы кең және ұштары конус тәрізді болып келеді. Оларда бір ядро болады және ұзындығы 30-ден 200 микрометрге дейін жетеді. Бұл скелеттік бұлшықет талшықтарынан мыңдаған есе қысқа. Олардың жасушаларының диаметрі де әлдеқайда кіші, бұл жолақты бұлшықеттерде кездесетін Т-түтікшелерінің қажеттілігін жояды. Тегіс бұлшықет жасушаларында саркомерлер мен миофибрилдер болмаса да, оларда актин мен миозин деп аталатын жиырылғыш ақуыздардың көп мөлшері бар. Актин талшықтары сарколеммаға тығыз денелермен (саркомердегі Z-дискілеріне ұқсас) бекітіледі. Дифференциацияны миогендік реттеуші факторлар реттейді, оның ішінде MyoD, Myf5, миогенин және MRF4. GATA4 және GATA6 миоциттердің дифференциациясында да рөл атқарады. Скелеттік бұлшықет талшықтары миобластар бірігіп қосылған кезде пайда болады; сондықтан бұлшықет талшықтары – бұл бірнеше ядролары бар жасушалар, олар мионуклеистер деп аталады, әр жасуша ядросы бір миобластан пайда болады. Миобластардың бірігуі скелеттік бұлшықетке тән, жүрек және тегіс бұлшықеттерде кездеспейді. Скелеттік бұлшықетте бұлшықет талшықтарын құрамайтын миобластар қайтадан миосателлит жасушаларына дифференциалданады. Бұл спутниктік жасушалар сарколемма мен эндомизиумның (мысық буынын жеке талшықтарға бөлетін жалғаушы тіндік инвестициясы) базалық мембранасының арасында орналасқан скелеттік бұлшықет талшығының жанында қалады. Миогенезді қайта іске қосу үшін спутниктік жасушаларды жаңа талшықтарға дифференциалдауға ынталандыру керек. Миобластар мен олардың туындылары, соның ішінде спутниктік жасушалар, қазір плюрипотентті дің жасушаларының бағытталған дифференциациясы арқылы in vitro жағдайында өндірілуі мүмкін. Kindlin 2 миогенез кезінде дамуда ұзартуда рөл атқарады.
Skeletal muscle cells are the individual contractile cells within a muscle and are more usually known as muscle fibers because of their longer threadlike appearance. A single muscle such as the biceps brachii in a young adult human male contains around 253,000 muscle fibers. Skeletal muscle fibers are the only muscle cells that are multinucleated with the nuclei usually referred to as myonuclei. This occurs during myogenesis with the fusion of myoblasts each contributing a nucleus to the newly formed muscle cell or myotube. Fusion depends on muscle specific proteins known as fusogens called myomaker and myomerger. A striated muscle fiber contains myofibrils consisting of long protein chains of myofilaments. There are three types of myofilaments: thin, thick, and elastic that work together to produce a muscle contraction. The sarcoplasmic reticulum, a specialized type of smooth endoplasmic reticulum, forms a network around each myofibril of the muscle fiber. This network is composed of groupings of two dilated end sacs called terminal cisternae, and a single T tubule (transverse tubule), which bores through the cell and emerge on the other side; together these three components form the triads that exist within the network of the sarcoplasmic reticulum, in which each T tubule has two terminal cisternae on each side of it. The sarcoplasmic reticulum serves as a reservoir for calcium ions, so when an action potential spreads over the T tubule, it signals the sarcoplasmic reticulum to release calcium ions from the gated membrane channels to stimulate muscle contraction. In skeletal muscle, at the end of each muscle fiber, the outer layer of the sarcolemma combines with tendon fibers at the myotendinous junction. Within the muscle fiber pressed against the sarcolemma are multiply flattened nuclei; embryologically, this multinucleate condition results from multiple myoblasts fusing to produce each muscle fiber, where each myoblast contributes one nucleus. Cardiac muscle like the skeletal muscle is also striated and the cells contain myofibrils, myofilaments, and sarcomeres as the skeletal muscle cell. The cell membrane is anchored to the cell's cytoskeleton by anchor fibers that are approximately 10 nm wide. These are generally located at the Z lines so that they form grooves and transverse tubules emanate. In cardiac myocytes, this forms a scalloped surface. Smooth muscle cells are spindle shaped with wide middles, and tapering ends. They have a single nucleus and range from 30 to 200 micrometers in length. This is thousands of times shorter than skeletal muscle fibers. The diameter of their cells is also much smaller which removes the need for T tubules found in striated muscle cells. Although smooth muscle cells lack sarcomeres and myofibrils they do contain large amounts of the contractile proteins actin and myosin. Actin filaments are anchored by dense bodies (similar to the Z discs in sarcomeres) to the sarcolemma. Differentiation is regulated by myogenic regulatory factors, including MyoD, Myf5, myogenin, and MRF4. GATA4 and GATA6 also play a role in myocyte differentiation. Skeletal muscle fibers are made when myoblasts fuse together; muscle fibers therefore are cells with multiple nuclei, known as myonuclei, with each cell nucleus originating from a single myoblast. The fusion of myoblasts is specific to skeletal muscle, and not cardiac muscle or smooth muscle. Myoblasts in skeletal muscle that do not form muscle fibers dedifferentiate back into myosatellite cells. These satellite cells remain adjacent to a skeletal muscle fiber, situated between the sarcolemma and the basement membrane of the endomysium (the connective tissue investment that divides the muscle fascicles into individual fibers). To re activate myogenesis, the satellite cells must be stimulated to differentiate into new fibers. Myoblasts and their derivatives, including satellite cells, can now be generated in vitro through directed differentiation of pluripotent stem cells. Kindlin 2 plays a role in developmental elongation during myogenesis.
Скелет бұлшық еттерінің жиырылуы
Қысылу кезінде аденозин трифосфатын пайдалану арқылы жіңішке және қалың жіптер бір-біріне қатысты сығады. Бұл жылжымалы жіп механизмі деп аталатын процесте Z дисктерін жақындатады. Барлық саркомерлердің жирылуы бүкіл бұлшық талшығының жирылуына әкеледі. Миоциттің бұл жирылуы миоциттің жасушалық мембранасындағы әрекет потенциалымен басталады. Әрекет потенциалы миоциттің бетінен жасушалық мембрананың ішінде үздіксіз болатын жасуша ішкі қабатына көлденең түтікшелер арқылы жетеді. Саркоплазмалық торлар – көлденең түтікшелерге жанасатын, бірақ бөлек болатын мембраналық қаптар. Олар әрбір саркомердің айналасына оралып, Ca2+ ионымен толады. Миоциттің қоздырылуы оның синаптарында, нейромышелік қосылыстарда деполяризацияны тудырады, бұл әрекет потенциалын іске қосады. Әрбір бұлшық талшығы бір ғана нейромышелік қосылыс арқылы тек бір соматикалық эфферентті нейроннан сигнал алады. Соматикалық эфферентті нейрондағы әрекет потенциалы нейротрансмиттер ацетилхолиннің бөлінуіне себеп болады. Ацетилхолин бөлінген кезде синапс арқылы таралып, сарколеммадағы рецептормен байланысады – бұл бұлшық жасушаларына тән термин, ол жасушалық мембрананы білдіреді. Бұл сарколемма арқылы жүретін импульсті бастайды. Әрекет потенциалы саркоплазмалық торға жеткенде, ол Ca2+ арналарынан Ca2+ ионының бөлінуін іске қосады. Ca2+ ионы саркоплазмалық тордан саркомерге екі жіптің ішінде ағып кіреді. Бұл жіптердің сығуын және саркомерлердің қысқаруын тудырады. Бұл үшін көп мөлшерде АТФ қажет, өйткені ол миозиннің әрбір басының қосылуы мен ажырауында қолданылады. Ca2+ ионы өте жылдам саркоплазмалық торға кері тасымалданады, бұл жіңішке және қалың жіптер арасындағы өзара әрекеттесуді тоқтатады. Бұл өз кезегінде бұлшық жасушасының босаңсуына әкеледі. Бұлшық жасушаларының бір ғана бастауы туралы бұл аргументке қарсы, Steinmetz, Kraus және т.б. (2012)
When contracting, thin and thick filaments slide concerning each other by using adenosine triphosphate. This pulls the Z discs closer together in a process called the sliding filament mechanism. The contraction of all the sarcomeres results in the contraction of the whole muscle fiber. This contraction of the myocyte is triggered by the action potential over the cell membrane of the myocyte. The action potential uses transverse tubules to get from the surface to the interior of the myocyte, which is continuous within the cell membrane. Sarcoplasmic reticula are membranous bags that transverse tubules touch but remain separate from. These wrap themselves around each sarcomere and are filled with Ca2+. Excitation of a myocyte causes depolarization at its synapses, the neuromuscular junctions, which triggers an action potential. With a singular neuromuscular junction, each muscle fiber receives input from just one somatic efferent neuron. Action potential in a somatic efferent neuron causes the release of the neurotransmitter acetylcholine. When the acetylcholine is released it diffuses across the synapse and binds to a receptor on the sarcolemma, a term unique to muscle cells that refers to the cell membrane. This initiates an impulse that travels across the sarcolemma. When the action potential reaches the sarcoplasmic reticulum it triggers the release of Ca2+ from the Ca2+ channels. The Ca2+ flows from the sarcoplasmic reticulum into the sarcomere with both of its filaments. This causes the filaments to start sliding and the sarcomeres to become shorter. This requires a large amount of ATP, as it is used in both the attachment and release of every myosin head. Very quickly Ca2+ is actively transported back into the sarcoplasmic reticulum, which blocks the interaction between the thin and thick filament. This in turn causes the muscle cell to relax. In contrast to this argument for a single origin of muscle cells, Steinmetz, Kraus, et al. (2012)
Steinmetz, Kraus және т.б. (2012)
Steinmetz, Kraus, et al. (2012)
Эволюциялық тұрғыдан алғанда, қаңқа және жүрек бұлшық еттерінің арнайы түрлері омыртқалылар мен бунақтылардың эволюциялық тарамдарының айырылысынан бұрын пайда болған. Бұл осы бұлшықет түрлерінің 700 миллион жыл бұрын (млж) ортақ атадан дамығанын көрсетеді. Омыртқалылардың тегіс бұлшық еттері қаңқа және жүрек бұлшық еттерінен тәуелсіз дамыған.
Evolutionarily, specialized forms of skeletal and cardiac muscles predated the divergence of the vertebrate / arthropod evolutionary line. This indicates that these types of muscle developed in a common ancestor sometime before 700 million years ago (mya). Vertebrate smooth muscle was found to have evolved independently from the skeletal and cardiac muscle types.
Омыртқасыздардың бұлшықет жасушаларының түрлері
Жедел, аралық және баяу бұлшық ет талшықтарын ажыратуға қолданылатын қасиеттер, омыртқасыздардың ұшу және секіру бұлшық еттері үшін өзгеше болуы мүмкін. Бұл жіктеу жүйесін одан әрі қиындататыны, бұлшық ет талшығының ішіндегі митохондрия мөлшері және басқа морфологиялық ерекшеліктері, сеце бұлшықта жаттығулар мен жасқа байланысты өзгеріп отыруы мүмкін.
The properties used for distinguishing fast, intermediate, and slow muscle fibers can be different for invertebrate flight and jump muscle. To further complicate this classification scheme, the mitochondrial content, and other morphological properties within a muscle fiber, can change in a tsetse fly with exercise and age.