Сальмонелла бактериясының сипаттамасы

Кіріспе

Прокариоттар туысы бактериялар

Сальмонелла – Enterobacteriaceae тұқымдасына жататын, грам-теріс, таяқша тәрізді бактериялар туысы. Сальмонелланың екі белгілі түрі – Salmonella enterica және Salmonella bongori. S. enterica типтік түрі болып табылады және 2650-ден астам серотипі бар алты кіші түріне бөлінеді. Сальмонелла американдық ветеринарлық хирург Дэниел Элмер Салмонның (1850–1914 жж.) құрметіне аталған. Сальмонелла түрлері спора түзбайтын, көбінесе қозғалмалы энтеробактериялар болып табылады, олардың жасушаларының диаметрі шамамен 0,7–1,5 мкм, ұзындығы 2–5 мкм және перитрихті жалаушалары (жасуша денесінің барлық бетін қамтитын, оларға қозғалуға мүмкіндік береді) бар. Олар органикалық көздерден окистелу және тотығу реакциялары арқылы энергия алатын химиотрофтар. Сондай-ақ, олар факультативті анаэробтар, яғни оттегі болғанда ("аэробтық") аденозин трифосфатын өндіре алады, ал оттегі болмағанда басқа электрон қабылдағыштарды немесе ферментацияны ("анаэробтық") пайдаланады. Оның кейбір серотиптері сальмонеллез сияқты ауруларды қоздырады. Көптеген инфекциялар нәжіспен ластанған тамақ жеуден туындайды. Тифтік сальмонелла серотиптері тек адамдар арасында жұғады және тамақ арқылы берілетін инфекцияларды, сондай-ақ тиф және паратиф қызбасын тудыруы мүмкін. Тиф қызбасы тифтік сальмонелланың қан ағысына енуімен, содан кейін бүкіл денеге тарауымен, мүшелерге енуімен және эндотоксиндерді (септикалық формасы) бөліп шығаруымен қоздырылады. Бұл өмірге қауіпті гиповолемиялық және септикалық шокқа алып келуі мүмкін, сондықтан антибиотиктерді қоса алғанда, жансақтау бөлімінде күтім қажет. Сальмонелланың тифоидты емес серотиптері зооноздық болып табылады және жануарлардан, сондай-ақ адамдар арасында жұғуы мүмкін. Олар көбінесе тек асқазан-ішек жолына шабуылдайды және сальмонеллезді тудырады, оның белгілері антибиотиксіз жойылуы мүмкін. Алайда, Сахара төңірегіндегі Африкада тифоидты емес сальмонелла инвазивті болуы мүмкін және паратиф қызбасын тудыруы мүмкін, бұл дереу антибиотикпен емдеуді талап етеді.

Таксономия

Salmonella тұқымдасы Enterobacteriaceae тұқымдасына жатады. Оның таксономиясы қайта қарастырылды және оны түсіну қиын болуы мүмкін. Бұл тұқым екі түрден тұрады: S. bongori және S. enterica, соңғысы алты түршеге бөлінеді: S. e. enterica, S. e. salamae, S. e. arizonae, S. e. diarizonae, S. e. houtenae және S. e. indica. Таксономиялық топта 2500-ден астам серотип (немесе серовар) бар, олар соматикалық О (липополисахарид) және қамшылық H антигендеріне сүйене отырып анықталады (Кауффман-Уайт жіктелуі). Серотиптің толық атауы мысалы, Salmonella enterica subsp. enterica serotype Typhimurium, бірақ оны Salmonella Typhimurium деп қысқартуға болады. Клиникалық және эпидемиологиялық зерттеулерге көмектесу үшін штаммдарды одан әрі ажырату антибиотиктерге сезімталдығын тексеру және импульстік далалық гель электрофорезі, мультилокустық тізбекті типтеу сияқты басқа молекулалық биологиялық әдістермен, сондай-ақ геномдық тізбектеу арқылы жүзеге асырылуы мүмкін. Тарихи тұрғыдан сальмонеллалар адамдардағы қонаққа қатыстылығы мен ауру көріністеріне байланысты инвазивті (тифтік) немесе инвазивті емес (тифтік емес сальмонеллалар) деп жіктеліп келді.

Тарих

Сальмонелла алғаш рет 1880 жылы Карл Эберт тарапынан ішек қызбасымен ауырған пациенттердің Пейердің лимфоидты түйіндері мен көкбауыршаларында көрінді. Төрт жылдан кейін Георг Теодор Гафки бұл патогенді таза культурада өсіре алды. Одан бір жыл өткен соң, медициналық зерттеуші ғалым Теобальд Смит кейіннен Salmonella enterica (var. Choleraesuis) деп белгіленетін нәрсені ашты. Ол кезде Смит АҚШ Ауыл шаруашылығы департаментінің Ветеринария бөліміндегі зертханалық көмекші болып жұмыс істеді. Бұл бөлімді ветеринар патологы Даниэль Элмер Салмон басқарды. Бастапқыда Salmonella Choleraesuis шошқа қызбасының қоздырғышы деп есептелгендіктен, Салмон мен Смит оны «Шошқа қызбасы бацилласы» деп атады. «Сальмонелла» деген атау 1900 жылға дейін қолданылмады, сол кезде Жозеф Леон Линьерс Салмонның тобы ашқан патогенді оның құрметіне «Сальмонелла» деп атауды ұсынды. 1930 жылдардың соңында австралиялық бактериолог Нэнси Аткинсон сол кезде әлемдегі үш зертхананың бірі болған сальмонелланы типтеу зертханасын Оңтүстік Австралия үкіметінің Аделаидадағы Патология және бактериология зертханасында (кейін Медициналық және ветеринариялық ғылым институты) құрды. Ол жерде Аткинсон сальмонелланың көптеген жаңа штамдарын сипаттады, соның ішінде 1943 жылы оқшауланған Salmonella Adelaide штаммын. Аткинсон сальмонеллалар туралы еңбектерін 1957 жылы жариялады.

Серотиптеу

Серотиптеу белгілі бір антигенге қарсы антителолармен жасушаларды араластыру арқылы жасалады. Ол тәуекел туралы ақпарат бере алады. 2014 жылғы зерттеу S. Reading жас түйеқұс үлгілерінде өте көп кездесетінін көрсетті, бірақ ол адамдардағы сальмонеллезге маңызды үлес қоспайды. Серотиптеу, инфекцияның бастау көзін анықтауға, адамдардағы және күдікті жұқпа көзіндегі серотиптерді салыстыру арқылы көмектеседі. Серотиптің антибиотиктерге қарсы тұру қасиетін білу арқылы тиісті алдын алу емдеуін анықтауға болады. "Серотиптеудің" жаңа әдістеріне xMAP және нақты уақытты PCR жатады, бұл екі әдіс антидене реакцияларының орнына ДНК тізбектеріне негізделген. Бұл әдістер, секвенирлеу технологиясының жетістіктерінің арқасында, ықпалдырақ болуы мүмкін. Бұл "молекулалық серотиптеу" жүйелері, іс жүзінде, беткі антигендерді анықтайтын гендердің генотипін анықтайды.

Анықтау, өсіру және өсу шарттары

Сальмонелланың көптеген түр-тұқымдары күкірттегі сутекті өндіреді, оны үш қантты темір сынағында қолданылатын темір сульфаты бар ортада өсіру арқылы анықтауға болады. Көптеген изоляттар екі фазада кездеседі: қозғалмалы және қозғалмайтын фазада. Алғашқы мәдениетте қозғалмайтын мәдениеттер Крейги түтігі немесе ойыс табақша арқылы қозғалмалы фазаға ауыстырылуы мүмкін. Клиникалық үлгіде Salmonella түрлерін анықтау үшін RVS қоректік ортасын пайдалануға болады. Salmonella-ны экстракцияланған Salmonella ДНК-сынан мультиплекстік немесе нақты уақыт полимераза тізбекті реакциясы (qPCR) арқылы анықтауға және түрлеріне жіктеуге болады. Тауық, шошқа, помидор және қарбыз үшін Salmonella өсу кинетикасының математикалық модельдері жасалған. Salmonella жыныссыз көбейеді, жасуша бөліну аралығы 40 минутты құрайды. Salmonella құрғақшылыққа төзімділігімен белгілі, ол құрғақ ортада және тағамдарда жылдар бойы сақталуы мүмкін. Бактериялар тоңдыру арқылы жойылмайды, бірақ ультракөк сәуле және жылу оларды жою процесін үдетіп жібереді. Олар 90 минут бойына немесе 12 минут бойына қыздырылғаннан кейін жойылады, бірақ майлы және сұйық заттарда, мысалы, арахис майында болғанда, олар жылуға төзімділікке ие болады және 30 минутқа дейін тірі қалуы мүмкін. Salmonella инфекциясынан қорғану үшін тағамды ішкі температураға дейін қыздыру ұсынылады. Salmonella түрлері адамдар мен жануарлардың, әсіресе жорғалаушылардың ас қорыту жолдарында кездеседі. Жорғалаушылардың немесе қосмекенділердің терісіндегі Salmonella жануарларды ұстайтын адамдарға жұғуы мүмкін. Тағам мен су да жұқтырған адамдардың немесе жануарлардың нәжісімен байланысқа түскен жағдайда бактериялармен ластануы мүмкін.

Номенклатура

Бастапқыда, әрбір Salmonella “түрі” клиникалық мәліметтерге сәйкес аталатын, мысалы, Salmonella typhi murium (егежкі тифі), S. cholerae suis (шошқа холерасы). Көптеген түрлерде мезбенділік қасиеті жоқ екені анықталғаннан кейін, жаңа штамдар жаңа штамның оқшауланған жеріне сәйкес түр атауларын алды. 1987 жылы Ле Минор және Попов молекулалық зерттеулерді пайдаланып, Salmonella тек бір түрден – S. enterica-дан тұратынын дәлелдеді, бұрынғы “түрлердің” атауларын серотиптерге айналдырды. 1989 жылы Ривс және авторлар тобы V серотипін жеке түр ретінде сақтап қалуды ұсынды, соның нәтижесінде S. bongori атауы қайта жаңғыртылды. Қазіргі (2005 жылға дейін) номенклатура осылай қалыптасты, S. enterica аясында алты танылған кіші түр бар: enterica (I серотипі), salamae (II серотипі), arizonae (IIIa), diarizonae (IIIb), houtenae (IV) және indica (VI). Жұқпалы аурулар мамандары жаңа номенклатурамен таныс болмағандықтан, дәстүрлі номенклатура жиі қолданылады. Серотип немесе серовар – бұл организмнің антигендеріне негізделген Salmonella жіктемесі. Кауффман-Уайт жіктеу жүйесі серологиялық түрлерін бір-бірінен ажыратады. Серотиптер әдетте тұқым және түрден кейін кіші түрлер тобына жатады, серотиптер/сероварлар үлкен әріппен жазылады, бірақ курсив емес: мысалы, Salmonella enterica serovar Typhimurium. Salmonella-ны типтеу және субтиптеудің қазіргі заманғы тәсілдеріне ДНК-ға негізделген әдістер кіреді, мысалы, импульстік өрістік гель электрофорезі, көп локусты VNTR талдауы, көп локусты тізбектеп тексеру және мультиплексті ПТР-ға негізделген әдістер. 2005 жылы үшінші түр – Salmonella subterranea – ұсынылды, бірақ Дүниежүзілік денсаулық сақтау ұйымының мәліметінше, аталған бактерия Salmonella тұқымдасына жатпайды. 2016 жылы S. subterranea-ны Atlantibacter subterranea-ға жатқызу ұсынылды, бірақ LPSN оны жарамсыз жарияланым деп қарастырады, себебі ол IJSB және IJSEM шеңберінде жасалмаған. GTDB және NCBI 2016 жылғы қайта жіктеумен келіседі. GTDB RS202 S. arizonae, S. diarizonae және S. houtenae өздерінің жеке түрлері болуы керек екенін хабарлайды.

Initially, each Salmonella "species" was named according to clinical consideration, for example Salmonella typhi murium (mouse typhoid), S. cholerae suis (pig cholera). After host specificity was recognized not to exist for many species, new strains received species names according to the location at which the new strain was isolated. In 1987, Le Minor and Popoff used molecular findings to argue that Salmonella consisted of only one species, S. enterica, turning former "species" names into serotypes. In 1989, Reeves et al. proposed that the serotype V should remain its own species, resurrecting the name S. bongori. The current (by 2005) nomenclature has thus taken shape, with six recognised subspecies under S. enterica: enterica (serotype I), salamae (serotype II), arizonae (IIIa), diarizonae (IIIb), houtenae (IV), and indica (VI). As specialists in infectious disease are not familiar with the new nomenclature, the traditional nomenclature remains common. The serotype or serovar is a classification of Salmonella based on antigens that the organism presents. The Kauffman–White classification scheme differentiates serological varieties from each other. Serotypes are usually put into subspecies groups after the genus and species, with the serotypes/serovars capitalized, but not italicized: An example is Salmonella enterica serovar Typhimurium. More modern approaches for typing and subtyping Salmonella include DNA based methods such as pulsed field gel electrophoresis, multiple loci VNTR analysis, multilocus sequence typing, and multiplex PCR based methods. In 2005, a third species, Salmonella subterranea, was proposed, but according to the World Health Organization, the bacterium reported does not belong in the genus Salmonella. In 2016, S. subterranea was proposed to be assigned to Atlantibacter subterranea, but LPSN rejects it as an invalid publication, as it was made outside of IJSB and IJSEM. GTDB and NCBI agree with the 2016 reassignment. GTDB RS202 reports that S. arizonae, S. diarizonae, and S. houtenae should be species of their own.

Патогенділік

Сальмонелла түрлері факультативті жасушалық патогендер болып табылады. Факультативті анаэробты организм ретінде, Salmonella аэробтық ортада (яғни, оттегі бар кезде) аденозин трифосфатын (АТФ) жасау үшін оттегін пайдаланады. Дегенмен, анаэробтық ортада (яғни, оттегі жоқ кезде) Salmonella ферментация арқылы АТФ өндіреді; электрондық тасымалдау тізбегінің соңында оттегіден кем тиімді төрт электрон қабылдағыштың біреуін немесе бірнешеуін алмастыру арқылы: сульфат, нитрат, күкірт немесе фумарат. Көптеген инфекциялар жануар немесе адам фекалияларымен ластанған тамақты жеуден туындайды, мысалы, коммерциялық тамақтану орындарында тамақ дайындаушы қызметкер арқылы. Сальмонелла серотиптері екі негізгі топқа бөлінеді – тифоидты және тифоидты емес. Тифоидты серотиптерге Salmonella Typhi және Salmonella Paratyphi A жатады, олар адамдарға бейімделген және басқа жануарларда кездеспейді. Нонтифоидты серотиптер көбірек таралған және әдетте өзінен-өзі шектелетін асқазан-ішек ауруларын тудырады. Олар жануарлардың кең ауқымына жұғуға қабілетті және зооноздық болып табылады, яғни адамдар мен басқа жануарлар арасында берілуі мүмкін. Сальмонелланың патогенділігі және иесімен өзара әрекеттесуі 2010 жылдардан бері жан-жақты зерттелді. Сальмонелланың маңызды вирулентті гендерінің көпшілігі бес патогендік аралдарда, яғни Сальмонелла патогендік аралдарында (СПА) кодталған. Бұл гендер хромосомалық түрде кодталған және бактериялық иесімен өзара әрекеттесуге маңызды үлес қосады. Плазмидалар, флагеллумдар немесе биофильммен байланысты ақуыздар сияқты қосымша белгілер де инфекцияға әсер етуі мүмкін. СПА күрделі және нақты реттелген реттеуші желілермен реттеледі, бұл ген экспрессиясына тек қана тиісті қоршаған орталық стресс факторлары болғанда ғана мүмкіндік береді. Salmonella typhimurium патогенділігі үшін ықтималды кворумдық сенсор болып табылатын SdiA гомологының молекулалық модельдеуі және белсенді орталық талдауы AHL транскрипциялық реттеушілерінің нақты байланысу үлгілерін ашады. Сондай-ақ, Salmonella плазмидінің вирулентті гені spvB аутофагияны тежеу арқылы бактериялық вируленттілікті күшейтетіні белгілі.

Salmonella species are facultative intracellular pathogens. As facultative anaerobic organism, Salmonella uses oxygen to make adenosine triphosphate (ATP) in aerobic environment (i. e., when oxygen is available). However, in anaerobic environment (i. e., when oxygen is not available) Salmonella produces ATP by fermentation; by substituting one or more of four less efficient electron acceptors than oxygen at the end of the electron transport chain: sulfate, nitrate, sulfur, or fumarate. Most infections are due to ingestion of food contaminated by animal feces, or by human feces, such as by a food service worker at a commercial eatery. Salmonella serotypes can be divided into two main groups—typhoidal and nontyphoidal. Typhoidal serotypes include Salmonella Typhi and Salmonella Paratyphi A, which are adapted to humans and do not occur in other animals. Nontyphoidal serotypes are more common, and usually cause self limiting gastrointestinal disease. They can infect a range of animals, and are zoonotic, meaning they can be transferred between humans and other animals. Salmonella pathogenicity and host interaction has been studied extensively since the 2010s. Most of the important virulent genes of Salmonella are encoded in five pathogenicity islands, the so called Salmonella pathogenicity islands (SPIs). These are chromosomal encoded and have significant contribution to bacterial host interaction. More traits like plasmids, flagella or biofilm related proteins can contribute in the infection. SPIs are characterised to be regulated by complex and fine tuned regulatory networks that allow the gene expression only in the presence of the right environmental stresses. Molecular modeling and active site analysis of SdiA homolog, a putative quorum sensor for Salmonella typhimurium pathogenicity reveals specific binding patterns of AHL transcriptional regulators. It is also known that Salmonella plasmid virulence gene spvB enhances bacterial virulence by inhibiting autophagy.

Тифтік сальмонелла

Құршақ ауруы Salmonella серотипінен туындайды, ол қатаң түрде адамдарға немесе жоғары приматтарға бейімделген. Оларға Salmonella Typhi, Paratyphi A, Paratyphi B және Paratyphi C жатады. Аурудың жүйелік түрінде сальмонеллалар ішектің лимфа жүйесі арқылы науқастардың қанына (құршақ түрі) өтеді және әртүрлі органдарға (бауыр, көкбауыр, бүйрек) жеткізіліп, екіншілік ошақтарды (септикалық түр) құрайды. Эндотксиндер бірінші кезекте қан тамырлары мен жүйке жүйесіне әсер етеді, нәтижесінде тамырлардың өткізгіштігі артады және тонусы төмендейді, дене температурасын реттеу бұзылады, құсу мен диарея пайда болады. Аурудың ауыр түрлерінде су-тұз алмасуын бұзатын, қан айналымын және артериялық қысымды төмендететін, гиповолемиялық шок тудыратын жеткілікті мөлшерде сұйықтық пен электролиттер жоғалады. Сондай-ақ септикалық шок дамуы мүмкін. Ауыр сальмонеллез кезінде аралас шок (гиповолемиялық және септикалық шок белгілерімен) жиі кездеседі. Ауыр жағдайларда гипоксия мен токсикоз салдарынан бүйрек зардап шегуінен олигурия және азотемия дамуы мүмкін.

Инвазивті емес

Салмонелланың тифоидты емес серотиптерімен жұғу көбінесе тамақ улануына алып келеді. Жұғу әдетте адам бактериялардың жоғары концентрациясы бар тағамдарды ішкен кезде болады. Сәбилер мен кішкентай балалар жұғуға әлдеқайда осал, олар бактериялардың шамалы мөлшерін жұту арқылы оңай жұғып алады. Сәбилерде бактериялар бар шаңды тыныс арқылы жұқтыру мүмкін. Бұл микроорганизмдер ас қорыту жолы арқылы еніп, сау ересектерде ауру тудыру үшін көп мөлшерде жұтылуы керек. Инфекция тек тірі сальмонелла бактериялары (сальмонелланың өндірген токсиндері ғана емес) асқазан-ішек жолына жеткеннен кейін ғана басталады. Микроорганизмдердің бір бөлігі асқазанда өлтіріледі, ал қалғандары жұқа ішекке өтіп, тіндерде көбейеді. Асқазанның қышқылдығы жұтылған бактериялардың көпшілігін жоюға жауапты, бірақ сальмонелла қышқыл ортаға белгілі бір деңгейде төзімділікті дамытқан, бұл жұтылған бактериялардың бір бөлігінің тірі қалуына мүмкіндік береді. Бактериялық колониялар сонымен қатар, қыртқыда түзілген шырышқа түсіп қалуы мүмкін. Инкубациялық кезеңнің соңында, өлі сальмонеллалардан бөлінетін эндотоксиндер жақын жердегі жасушаларды улайды. Эндотоксиндерге организмнің жергілікті реакциясы – энтерит және асқазан-ішек жолының бұзылуы. Шамамен 2000 серотипті тифоидты емес сальмонелла белгілі, олар АҚШ-та жыл сайын 1,4 миллионға дейін ауруға себеп болуы мүмкін. Ауыр науқасқа шалу қаупі бар адамдарға сәбилер, қарттар, ағза трансплантациясы жасалғандар және иммундық жүйесі әлсірегендер жатады.

Эпидемиология

Сальмонелла инфекциясының 60-80% жағдайы диагноз қойылмайды, өйткені олар эпизодтық болып саналады. 2010 жылдың наурыз айында деректерді талдау аяқталып, 100 000 адам-жылға шаққанда 1140 жағдайдың болу деңгейін бағалауға мүмкіндік берді. Сол талдау бойынша 93,8 миллион гастроэнтерит жағдайы сальмонелла инфекциясымен байланысты болды. 5-ші пайыздық деңгейде болжамды көрсеткіш 61,8 миллион жағдайды, ал 95-ші пайыздық деңгейде – 131,6 миллион жағдайды құрады. Сальмонелладан туындаған өлім-жітімнің саны шамамен 155 000 адамды құрады. 2014 жылы Болгария және Португалия сияқты елдерде 4 жасқа дейінгі балалардың сальмонелла инфекциясына шалдығу ықтималдығы тиісінше 32 және 82 есе жоғары болды. Инфекцияға ең осал топтар: балалар, жүкті әйелдер, қарт адамдар және иммундық жүйесі нашарлаған адамдар. Сальмонелла инфекциясының қауіп факторларына әртүрлі тағамдар жатады. Тауық және шошқа етінің ластану қаупі бар. Әртүрлі көкөністер мен жас өсімдіктерде де сальмонелла болуы мүмкін. Сонымен қатар, тауық наггеттері және пирогтар сияқты өңделген тағамдарда да бұл бактерия кездесуі мүмкін. Алдын алудың тиімді шаралары FDA, АҚШ Ауыл шаруашылығы министрлігі және Тамақ өнімдерінің қауіпсіздігі мен тексеру қызметі сияқты ведомстволардың жұмысынан туындайды. Бұл ұйымдар АҚШ-та халықтың қауіпсіздігін қамтамасыз ету үшін стандарттар мен инспекцияларды жүзеге асырады. Мысалы, USDA-мен бірлесе жұмыс істейтін FSIS агенттігінің Сальмонеллаға қарсы іс-қимыл жоспары бар. Бұл жоспар соңғы рет 2016 жылдың ақпан айында екі жылдық кезеңге жаңартылды. Жоспарларда олардың сальмонелла инфекциясын азайтудағы жетістіктері мен стратегиялары көрсетілген. Ауруларды бақылау және алдын алу орталығы да профилактикалық күтім туралы, соның ішінде шикі тағамдарды қауіпсіз қалай дайындау және оларды дұрыс сақтау туралы құнды ақпарат ұсынады. Еуропалық Одақта Еуропалық тамақ өнімдерінің қауіпсіздігі агенттігі тәуекелдерді басқару және бағалау арқылы алдын алу шараларын жасады. 2005-2009 жылдар аралығында EFSA сальмонеллаға ұшырауды азайтуға бағытталған тәсілді енгізді. Бұл тәсіл құс шаруашылығындағы тәуекелдерді бағалау және басқаруды қамтыды, нәтижесінде инфекция жағдайлары жартысына азайды. Латын Америкасында доктор Шерри Лейтон құс шаруашылығында қолданылатын сальмонеллаға қарсы ауызша вакцинасын енгізді, ол бактерияның құстарды ластауына кедерес жасайды. Соңғы кезде Salmonella Typhimurium ішек таяқшасының таралуы шоколадпен байланысты.

Due to being considered sporadic, between 60% and 80% of salmonella infections cases go undiagnosed. In March 2010, data analysis was completed to estimate an incidence rate of 1140 per 100,000 person years. In the same analysis, 93.8 million cases of gastroenteritis were due to salmonella infections. At the 5th percentile the estimated amount was 61.8 million cases and at the 95th percentile the estimated amount was 131.6 million cases. The estimated number of deaths due to salmonella was approximately 155,000 deaths. In 2014, in countries such as Bulgaria and Portugal, children under 4 were 32 and 82 times more likely, respectively, to have a salmonella infection. Those who are most susceptible to infection are: children, pregnant women, elderly people, and those with deficient immune systems. Risk factors for Salmonella infections include a variety of foods. Meats such as chicken and pork have the possibility to be contaminated. A variety of vegetables and sprouts may also have salmonella. Lastly, a variety of processed foods such as chicken nuggets and pot pies may also contain this bacteria. Successful forms of prevention come from existing entities such as the FDA, United States Department of Agriculture, and the Food Safety and Inspection Service. All of these organizations create standards and inspections to ensure public safety in the U. S. For example, the FSIS agency working with the USDA has a Salmonella Action Plan in place. Recently, it received a two year plan update in February 2016. Their accomplishments and strategies to reduce Salmonella infection are presented in the plans. The Centers for Disease Control and Prevention also provides valuable information on preventative care, such has how to safely handle raw foods, and the correct way to store these products. In the European Union, the European Food Safety Authority created preventative measures through risk management and risk assessment. From 2005 to 2009, the EFSA placed an approach to reduce exposure to Salmonella. Their approach included risk assessment and risk management of poultry, which resulted in a reduction of infection cases by one half. In Latin America an orally administered vaccine for Salmonella in poultry developed by Dr. Sherry Layton has been introduced which prevents the bacteria from contaminating the birds. A recent Salmonella Typhimurium outbreak has been linked to chocolate.

Жаһандық бақылау

Германияда тамақ арқылы жұқтырылатын инфекциялар туралы міндетті түрде хабарлау керек. 1990 жылдан 2016 жылға дейін ресми тіркелген жағдайлардың саны шамамен 200 000-нан 13 000-ға дейін азайды. АҚШ-та жыл сайын шамамен 1 200 000 сальмонелла инфекциясы тіркеледі деп есептеледі. Дүниежүзілік денсаулық сақтау ұйымының зерттеуі бойынша, 2000 жылы 21 650 974 қызба ауруы тіркелді, оның 216 510-ы өлімге әкелді, сондай-ақ 5 412 744 паратифті қызба ауруы тіркелді.

Инфекцияның молекулалық механизмдері

Тифтік және тифтік емес серотиптердің инфекция механизмдері денедегі әртүрлі нысаналарды және олардың тудыратын әртүрлі симптомдарды қамтитындықтан өзгеше. Екі топ та ішек жасушасы қабырғасы құратын қорғаныс кедергісін бұзып енуі керек, бірақ осы кедергіні еңсергеннен кейін инфекцияны дамыту үшін әртүрлі стратегияларды пайдаланады.

Кіру механизмдері

Нонтифоидты серотиптер ішек қабырғасындағы М-клеткаларға бактериялық медиацияланған эндоцитоз арқылы кіреді, бұл процесс ішек қабынуымен және диареямен байланысты. Олар сондай-ақ ішек қабырғасы жасушалары арасындағы тығыз байланыстарды бұзып, жасушалардың иондар, су және иммундық жасушалардың ішекке өтуіне және кері қайтуына кедергі келтіре алады. Бактериялық медиацияланған эндоцитоздың тудырған қабынуы мен тығыз байланыстардың бұзылуы диареяның пайда болуына маңызды үлес қосады деп саналады. Сальмонеллалар фагоцитоз және CD18-оң иммундық жасушалар арқылы тасымалдау арқылы ішек кедергісін бұза алады, бұл тифтік сальмонелла инфекциясының маңызды механизмі болуы мүмкін. Бұл ішек кедергісінен өтудің жасырын жолы болып есептеледі, сондықтан тифтік сальмонелла инфекциясы үшін тифтік емес сальмонеллаға қарағанда аз мөлшерде жұқтыру жеткілікті болуы мүмкін. Тифтік серотиптер осы мүмкіндікті иммундық жасушаларды қамтитын және иммундық жүйемен байланысты тіндерді қоршаған түйіндік тіндер желісі – мононуклеарлы фагоциттер жүйесі арқылы организмге таралу үшін пайдалана алады. Бұл жануар иесінің инфекцияға осалдығын арттырады.

Клиникалық белгілері

Сальмонеллез арқа ауруын немесе спондилозды тудыруы мүмкін. Ол бес клиникалық түрде көрінеді: асқазан-ішек жолының инфекциясы, ішек қызуы, бактериемия, жергілікті инфекция және созылмалы резервуарлық күй. Бастапқы белгілері – әртүрлі белгілермен жүретін қызба, әлсіздік, миалгия және басқа да симптомдар. Бактериемия кезінде ол денедегі кез келген аймаққа таралуы мүмкін, бұл жергілікті инфекцияны тудырады немесе іріңдіктерді қалыптастырады. Сальмонелламен туындаған жергілікті инфекциялардың түрлері: артрит, зәр жолдарының инфекциясы, орталық нерв жүйесінің инфекциясы, сүйек инфекциясы, жұмсақ тіндердің инфекциясы және т.б. Инфекция ұзақ уақыт бойы жасырын күйде қалуы мүмкін, ал ретикулалық эндотелиялық жасушалардың функциясы нашарлағанда қайта белсенділеніп, нәтижесінде, жедел сальмонеллезден кейін бірнеше ай немесе жылдар өткен соң сүйекке екіншілік инфекция таралуына себеп болуы мүмкін. Сальмонелланың қалқанша безінің іріңдік абсцесі туралы да хабарлар бар.

Окистендіру жарылысына төзімділік

Сальмонелла патогенезінің маңызды белгісі – бактерияның фагоциттерде тірі қалып, көбейе алу қабілеті. Фагоциттер патогендерге қарсы қорғаныс шарасы ретінде азот оксиді және оттегі радикалдары сияқты ДНК-ны зақымдайтын заттарды өндіреді. Сондықтан, Salmonella түрлері геномдық тұтастықты бұзуға тырысатын молекулалардың шабуылына қарсы тұруы керек. Buchmeier және авторлар көрсеткендей, S. enterica-ның RecA немесе RecBC ақуыздарының функциясы бұзылған мутанттары макрофагтар синтездейтін тотықтырғыш заттарға өте сезімтал, және осы нәтижелер S. enterica-ның жүйелік инфекциясын сәтті жүзеге асыру үшін RecA және RecBC-мен катализделген ДНК зақымдануын жөндеу қажеттігін көрсетеді.

Үй-жай иесінің бейімделуі

S. enterica, Typhimurium және Enteritidis сияқты кейбір серотиптері арқылы бірнеше түрлі сүтқоректі жануарларға жұғу қабілетіне ие, ал Typhi серотипі тек бірнеше жануарлармен шектелген сияқты. Сальмонелла серотиптерінің жануарларға бейімделу жолдарының бірі – генетикалық материалдың жоғалуы және мутациялар. Күрделі сүтқоректі жануарлардың иммундық жүйесі, патогенге қарсы иммундық жауаптарды қамтиды, антиденелерді флагелла сияқты құрылымдарға байланыстыру арқылы Сальмонелланың сероварларын таңдап алады. Сальмонелла флагелла құруға қатысты генетикалық материалдың жоғалуы арқылы жануарлардың иммундық жүйесінен қашып құтылуға мүмкіндік алады. Бактерия вируленттілігінің mgtC генінен шығатын жетекші РНК (mgtCBR опероны) инфекция кезінде флагелиннің fljB генінің мРНК-сымен тікелей байланысу арқылы флагелин өндірісін төмендетіп, ыдырауын күшейтеді. Кисела және авторлардың зерттеуінде S. enterica-ның патогенді сероварлары конвергентті эволюция нәтижесінде пайда болған белгілі бір адгезиндерге ие екені анықталды. Бұл, Сальмонелланың бұл штаммдары иммундық жүйе сияқты ұқсас жағдайларға ұшырағандықтан, ұқсас құрылымдар жануарлардағы осы ұқсас, жетілген қорғаныс шараларын бейтараптандыру үшін жеке дамыған дегенді білдіреді. Дегенмен, Сальмонелланың көптеген түрлерге қалай эволюцияциялағаны туралы көптеген сұрақтар ашық күйінде қалып отыр, бірақ Сальмонелла бірнеше кезеңнен өткен болуы мүмкін. Баумлер және авторлар ұсынғандай, Сальмонелла ең алдымен горизонтальді гендер алмасу, қосымша патогендік аралдардың пайда болуы және оның тектік тарихының шамамен сәйкес болуы арқылы эволюциялаған болуы мүмкін. Осылайша, Сальмонелла әртүрлі патогенді бактериялардан генетикалық ақпаратты алған арқасында көптеген түрлі серотиптерге айналған болуы мүмкін. Әртүрлі серотиптердің геномдарындағы бірнеше патогендік аралдардың болуы осы теорияны қуаттайды. papA гені, тек sv. Newport-қа тән, оның томаттардағы тіршілікке қабілетін арттырады және өсімдіктер мен жануарларға қоныстануға қабілетті басқа Enterobacteriaceae геномдарында гомологтары бар. Алайда, егешкінің ішектегі гастроэнтерит моделі сияқты күшті зерттеу құралдары Salmonella Typhimurium қолданысын негізге алады. Генетика саласында S. Typhimurium негізгі бактериялық физиологияны түсінуге әкелген генетикалық құралдарды әзірлеуде маңызды рөл атқарды. Бұл жетістіктер S. Typhimurium-де алғашқы жалпыланған трандукциялық фаг P22-нің табылуына байланысты, ол жылдам және оңай генетикалық өңдеуге мүмкіндік берді. Бұл өз кезегінде генетикалық құрылымды талдауға мүмкіндік берді. Мутанттардың көп саны бактериялардың генетикалық номенклатурасын қайта қарауға әкелді. Транспозонды генетикалық құрал ретінде пайдаланудың көптеген түрлері, соның ішінде транспозонды жеткізу, мутагенез және хромосомалық рекомбинация құру, сондай-ақ S. Typhimurium-де дамыған. Бұл генетикалық құралдар қарапайым канцерогендік тестке, яғни Эймс тестіне де әкелді. Фагтар дәстүрлі антибиотиктерге табиғи балама ретінде Сальмонелла және басқа да тағамдық инфекцияларды бақылаудың тиімді құралы ретінде мойындалуда.

S. enterica, through some of its serotypes such as Typhimurium and Enteritidis, shows signs of the ability to infect several different mammalian host species, while other serotypes such as Typhi seem to be restricted to only a few hosts. Some of the ways that Salmonella serotypes have adapted to their hosts include loss of genetic material and mutation. In more complex mammalian species, immune systems, which include pathogen specific immune responses, target serovars of Salmonella through binding of antibodies to structures such as flagella. Through the loss of the genetic material that codes for a flagellum to form, Salmonella can evade a host's immune system. mgtC leader RNA from bacteria virulence gene (mgtCBR operon) decreases flagellin production during infection by directly base pairing with mRNAs of the fljB gene encoding flagellin and promotes degradation. In the study by Kisela et al., more pathogenic serovars of S. enterica were found to have certain adhesins in common that have developed out of convergent evolution. This means that, as these strains of Salmonella have been exposed to similar conditions such as immune systems, similar structures evolved separately to negate these similar, more advanced defenses in hosts. Still, many questions remain about the way that Salmonella has evolved into so many different types, but Salmonella may have evolved through several phases. As Baumler et al. have suggested, Salmonella most likely evolved through horizontal gene transfer, formation of new serovars due to additional pathogenicity islands and through an approximation of its ancestry. So, Salmonella could have evolved into its many different serotypes through gaining genetic information from different pathogenic bacteria. The presence of several pathogenicity islands in the genome of different serotypes has lent credence to this theory. The papA gene, which is unique to sv. Newport, contributes to the strain's fitness in tomatoes, and has homologs in genomes of other Enterobacteriaceae that are able to colonize plant and animal hosts. However, strong research tools such as the commonly used mouse intestine gastroenteritis model build upon the use of Salmonella Typhimurium. For genetics, S. Typhimurium has been instrumental in the development of genetic tools that led to an understanding of fundamental bacterial physiology. These developments were enabled by the discovery of the first generalized transducing phage P22 in S. Typhimurium, that allowed quick and easy genetic editing. In turn, this made fine structure genetic analysis possible. The large number of mutants led to a revision of genetic nomenclature for bacteria. Many of the uses of transposons as genetic tools, including transposon delivery, mutagenesis, and construction of chromosome rearrangements, were also developed in S. Typhimurium. These genetic tools also led to a simple test for carcinogens, the Ames test. As a natural alternative to traditional antimicrobials, phages are being recognised as highly effective control agents for Salmonella and other foodborne bacteria.

Ежелгі ДНК

S. enterica геномдары Батыс Еуразиядағы 6500 жылға дейінгі адам қаңқаларынан қалпына келтірілді, бұл тарихқа дейінгі дәуірде жүйелік S. enterica инфекцияларының географиялық жағынан кең таралғанын және неолиттену процесінің жандарға бейімделу эволюциясындағы ықтимал рөлін көрсетеді. Колониалды Мексикадан алынған қосымша геномдар S. enterica-ның 16 ғасырдағы Жаңа Испаниядағы cocoliztli эпидемиясына себеп болғанын ұсынады.