Жоғалған кондонттар: тісті құрсаулылар эволюциясы

Кіріспе

Жойылып кеткен агнатан хордалылар, еске ұқсайтын

Жануардың қалған бөлігіне қатысты алғашқы қазбалық дәлелдер тек 1980 жылдардың басында ғана табылды (төменде қараңыз). 1990 жылдары Оңтүстік Африкада жұмсақ тіндері сазға айналған, тіпті бұлшық ет талшықтарын сақтап қалған тамаша қазбалар табылды. Көзді бұруға арналған бұлшық еттердің болуы бұл жануарлардың алғашқы омыртқалылар екенін нақты көрсетті.

Номенклатура және таксономиялық дәреже

Зерттеу тарихында "конодонт" термині жеке қазбаларға да, оларға тиесілі жануарларға да қолданылған. Пандер қолданған түпнұсқа неміс термині "conodonten" болды, кейіннен ол "conodonts" деп ағылшын тіліне аударылды, бірақ бірнеше онжылдық бойы латыншаланған ресми атау берілмеді. МакФарлан (1923) оларды Кондоненттер (грек тілінен аударма) деп сипаттады, ал Хаддл (1934) латын тіліндегі Конодонта орфографиясына өзгертті. Бірнеше жыл бұрын Эйхенберг (1930) конодонт қалдықтарына жауапты жануарларға басқа атау берді: Conodontophorida ("конодонт тасымалдаушылар"). 20-шы ғасырда конодонттарға және олардың ұсынылып отырған жақын туыстарына сирек және сәйкессіз қолданылған басқа да бірнеше ғылыми атаулар болды, мысалы, Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes және Conodontomorpha. Конодонта мен Конодонтофорида – конодонттарды атауға арналған ең көп таралған ғылыми атаулар, бірақ олардың таксономиялық дәрежесіне қатысты сәйкессіздіктер әлі де бар. Бенгсонның (1976) конодонт эволюциясы туралы зерттеулері ертедегі конодонттарға ұқсас қазбалардың үш морфологиялық деңгейін анықтады: протоконодонттар, параконодонттар және "нағыз конодонттар" (эуконодонттар). Бұл тәсілді Фåхраус (1983) сынға алды, ол Пандердің конодонтологияның негізін қалаушы және негізгі тұлғасы ретінде тарихи маңыздылығын елемеді деп мәлімдеді. Фåхраус Conodonta-ны (Пандерге жатқызылған) бір класты Conodontata (Пандер) және бір ретті Conodontophorida (Эйхенберг) ретінде сақтауды ұсынды. Кейінгі авторлар Конодонтаны әрдайым көбейіп келе жатқан кіші топтары бар филум ретінде қарастыра берді. Параконодонттар, әдетте, топтан шығарылады, бірақ әлі де жақын туыстар ретінде қарастырылады. Олар жиі кездеседі, бірақ әрқашан емес, оқшауланған күйде табылады және басқа бірде-бір қазбамен байланысты емес. 1980 жылдардың басына дейін кондотонт тістері консерват lagerstätte-де орналасқан қоныс тегінің қалдықтарымен байланыста табылмаған. Бұл конодонт жануардың денесі жұмсақ болғандықтан, тістерден басқа барлық нәрсе қалыпты жағдайда сақталуға жарамсыз болды. Бұл микроқорылыстар гидроксилапатиттен (фосфатты минералдан) жасалған. Кондотонт элементтерін тау жыныстарынан жеткілікті еріткіштерді қолдану арқылы алуға болады. Олар биостратиграфияда кеңінен қолданылады. Кондотонт элементтері палеотермометр ретінде де қолданылады, себебі жоғары температурада фосфаттың болжамды және тұрақты түстерінің өзгеруі болады. Бұл оларды кембрийден кейінгі триасқа дейінгі тастарда мұнай барлау үшін пайдалы етті.

Through their history of study, "conodont" is a term which has been applied to both the individual fossils and to the animals to which they belonged. The original German term used by Pander was "conodonten", which was subsequently anglicized as "conodonts", though no formal latinized name was provided for several decades. MacFarlane (1923) described them as an order, Conodontes (a Greek translation), which Huddle (1934) altered to the Latin spelling Conodonta. A few years earlier, Eichenberg (1930) established another name for the animals responsible for conodont fossils: Conodontophorida ("conodont bearers"). A few other scientific names were rarely and inconsistently applied to conodonts and their proposed close relatives during 20th century, such as Conodontophoridia, Conodontophora, Conodontochordata, Conodontiformes, and Conodontomorpha. Conodonta and Conodontophorida are by far the most common scientific names used to refer to conodonts, though inconsistencies regarding their taxonomic rank still persist. Bengtson (1976)'s research on conodont evolution identified three morphological tiers of early conodont like fossils: protoconodonts, paraconodonts, and "true conodonts" (euconodonts). This approach was criticized by Fåhraeus (1983), who argued that it overlooked Pander's historical relevance as a founder and primary figure in conodontology. Fåhraeus proposed to retain Conodonta as a phylum (attributed to Pander), with the single class Conodontata (Pander) and the single order Conodontophorida (Eichenberg). Subsequent authors continued to regard Conodonta as a phylum with an ever increasing number of subgroups. Paraconodonts are typically excluded from the group, though still regarded as close relatives. ), which occur commonly, but not always, in isolation and were not associated with any other fossil. Until the early 1980s, conodont teeth had not been found in association with fossils of the host organism, in a konservat lagerstätte. This is because the conodont animal was soft bodied, thus everything but the teeth was unsuited for preservation under normal circumstances. These microfossils are made of hydroxylapatite (a phosphatic mineral). The conodont elements can be extracted from rock using adequate solvents. They are widely used in biostratigraphy. Conodont elements are also used as paleothermometers, a proxy for thermal alteration in the host rock, because under higher temperatures, the phosphate undergoes predictable and permanent color changes, measured with the conodont alteration index. This has made them useful for petroleum exploration where they are known, in rocks dating from the Cambrian to the Late Triassic.

Толық аппарат

Конодонт аппараты бірнеше жеке элементтерден тұруы мүмкін, оның ішінде спатогнатиформа, озаркодиниформа, трихоноделиформа, неоприониодиформа және басқа да түрлер. 1930 жылдары Герман Шмидт және 1934 жылы Гарольд В. Скотт конодонт жиынтықтарының ұғымын сипаттады.

Озаркодинидтердің элементтері

Озаркодинидтердің қоректену аппараты алдыңғы жағында осьтік Sa элементінен тұрады, екі жағынан тығыз орналасқан, ұзынша Sb және Sc элементтерінен тұратын екі топпен шектеледі, бұл элементтер ішкі және алға қарай көлбеу бұрышпен орналасқан. Бұл элементтердің үстінде иінді және ішке қарай бағытталған (макеллатты) М элементтерінің жұбы жатыр. S M жиынтығының артында көлденең бағытталған және екі жақты қарама-қарсы (пектиновидті, яғни тарақ пішіндес) Pb және Pa элементтері орналасқан.

Конодонт жануар

Конодонт элементтері қазба деректерінде көптеп кездесетін болса да, конодонт жануарларының жұмсақ тіндерін сақтаған қазбалар әлемдегі тек бірнеше орнынан ғана белгілі. Конодонттың алғашқы мүмкін дене қазбасы – Монтанадағы Bear Gulch әктасынан табылған, құпиялы жануар Тифлоесус. Бұл мүмкін сәйкестік Тифлоесус қазбаларымен конодонт элементтерінің бірге табылуына негізделген. Алайда, бұл пікір жоққа шығарылды, себебі конодонт элементтері тіршілік иесінің ас қорыту жүйесінде табылған. Қазір бұл жануар гастроподтарға жақын моллюск ретінде қарастырылады. Онтариодағы Силур дәуіріндегі Эрамоса және Жапониядағы триас дәуіріндегі Аккамори бөлімінен белгілі жануарлардың көздерін қоса алғанда, тек бас аймағы сақталған конодонт жануарларының басқа мысалдары да бар. Осы қазбаларға сәйкес, конодонттардың үлкен көздері, қанат сәулелері бар қанаттары, шеврон тәрізді бұлшық еттері және осьтік сызығы болған, бұл нотохорда немесе арқалық жүйке жіптері деп жорылған. Клидагнатус пен Пандеродустың ұзындығы тек шамамен 500 мм-ге жететін болса, егер пропорциялары Клидагнатусқа ұқсас болса, Промиссумның ұзындығы шамамен 500 мм-ге жететіні болжанады. Басқалары "ұстап, ұрып-соғуға арналған құрал" ретінде түсіндірілген. Зерттеулер конодонттар таксондары пелагикалық (ашық мұхит) және нектобентикалық (тұнба бетінен жоғары жүзу) экологиялық нишаларды мекендегенін көрсетті. Швециядағы Силур дәуіріндегі карбонат платформасынан алынған конодонттар популяциясының Sr/Ca және Ba/Ca қатынастарын зерттеу, әртүрлі конодонт түрлері мен туыстары әртүрлі трофикалық нишаларды иеленген болуы мүмкін екенін анықтады.

Ұрпақтастық

, ғалымдар кондонттарды Chordata типіне олардың қанаттарындағы қанат сәулелері, шана тәрізді бұлшық еттері және нотокорды негізінде жіктейді. Милсом мен Ригби оларды қазіргі заманғы сойқы балықтар мен миногаларға ұқсас омыртқалы жануарлар ретінде көреді, ал филогенетикалық талдау олардың осы топтардың екеуінен де көбірек дамығандығын көрсетеді. Дегенмен, бұл талдауға бір ескерту бар: ең ертедегі кондонттарға ұқсас қазбалар, протокондонттар, кейінгі паракондонттар мен эукондонттардан өзгеше бір клада құрайтын сияқты. Протокондонттар, басы артық кондонттардың туыстары емес, бірақ олар Chaetognatha-ның бастапқы тобын білдіруі мүмкін, бұл кондонттармен байланысы жоқ филум, оған жебе тәрізді құрттар кіреді. Сонымен қатар, кейбір талдаулар кондонттарды омыртқалылар немесе бассүйектілер деп санамайды, себебі оларда осы топтардың негізгі белгілері жоқ. Жақында кондонттардың бастапқы циклостомалар болуы мүмкін екендігі ұсынылды, олар жақ сүйегі бар омыртқалыларға қарағанда, сойқы балықтар мен миногаларға жақын туыс болуы мүмкін.

Топ ішіндегі қатынастар

Жеке конодонт элементтерін тұрақты түрде жіктеу қиын, бірақ қазір көп элементті жиынтықтардан белгілі конодонт түрлерінің саны артып келеді, олар әртүрлі конодонт желілерінің бір-бірімен қалай байланысты екенін анықтау үшін көбірек мәліметтер ұсынады. Төменде Свитт пен Донохью (2001) жұмысына негізделген қарапайым кладограмма және Пенсильван дәуірінде түрлердің айтарлықтай жоғалуының ұзақ кезеңі келтірілген. Перм дәуірінде тек бірнеше конодонт туысы болды, бірақ П-Т жойылғаннан кейін ерте триас кезеңінде түрлердің әртүрлілігі артты. Орта және кейінгі триас кезеңдерінде түрлердің әртүрлілігі төмендеуді жалғастырды, бұл триас-юра шекарасынан кейін олардың жойылуына әкелді. Палеозой дәуіріндегі түрлердің көп бөлігі теңіз деңгейі мен температурамен реттелген, ал соңғы ордовик және соңғы карбон дәуірлерінде салқындаған температура, әсіресе мұздық құбылыстар мен континенттік шельфтің ауданын қысқартқан теңіздің кері шегінуі салдарынан түрлердің азаюы байқалды. Дегенмен, олардың соңғы жойылуы, біте қарай, биотикалық өзара әрекеттесулермен, мүмкін мезозойлық жаңа таксондармен бәсекелестікпен байланысты болуы мүмкін.