Клаудиниды: Ранние Многоклеточные Животные Эдиакарского Периода

Введение

Род водных животных

Клаудиниды, раннее семейство метазоев, включающее роды Acuticocloudina, Cloudina и Conotubus, обитали в конце эдиакарского периода, около 550 миллионов лет назад. Они формировали миллиметровые конические окаменелости, состоящие из известняковых конусов, вложенных друг в друга; внешний вид самого организма остаётся неизвестным. Название Cloudina дано в честь геолога и палеонтолога XX века Престона Клауда. Клаудиниды имели широкое географическое распространение, что отражается в современном расположении мест находок их окаменелостей, и являются обильным компонентом некоторых отложений. Они никогда не встречаются в одних слоях с мягкотелыми эдиакарскими организмами, однако тот факт, что в некоторых последовательностях клаудиниды и эдиакарские организмы чередуются, позволяет предположить, что эти группы имели различные экологические предпочтения. Предполагается, что клаудиниды жили, внедряясь в микробные маты, и наращивали новые конусы, чтобы избежать засыпания илом. Однако ни один образец не был найден внутри матов, и их образ жизни остаётся нерешённым вопросом. Классификация клаудинидов оказалась затруднительной: изначально их считали полихетными червями, а затем – кораллоподобными книдариями на основании структур, напоминающих почки на некоторых экземплярах. Современное научное сообщество разделено во мнениях: одни классифицируют их как полихет, другие считают преждевременным отнесение к какой-либо более широкой группе. В 2020 году новое исследование пиритизированных образцов из формации Вуд-Каньон в Неваде выявило наличие кишечника нефрозоанского типа – самого древнего из известных, что подтверждает билатерианскую интерпретацию. Клаудиниды имеют важное значение в истории эволюции животных по двум причинам. Они одни из самых ранних и распространённых представителей мелких раковинных окаменелостей с минерализованными скелетами и, следовательно, участвуют в дискуссиях о причинах появления таких скелетов в позднем эдиакаре. Наиболее распространённая гипотеза заключается в том, что их раковины служили защитой от хищников, поскольку на некоторых экземплярах Cloudina из Китая обнаружены следы многочисленных атак, что говорит о том, что они пережили хотя бы несколько из них. Отверстия, оставленные хищниками, приблизительно пропорциональны размеру экземпляров Cloudina, в то время как окаменелости Sinotubulites, часто встречающиеся в тех же слоях, пока не демонстрируют подобных повреждений. Эти два факта позволяют предположить, что хищники нападали избирательно, а эволюционная гонка вооружений, которую это указывает, часто рассматривается как причина кембрийского взрыва разнообразия и сложности животных.

The cloudinids, an early metazoan family containing the genera Acuticocloudina, Cloudina and Conotubus, lived in the late Ediacaran period about 550 million years ago. They formed millimetre scale conical fossils consisting of calcareous cones nested within one another; the appearance of the organism itself remains unknown. The name Cloudina honors the 20th century geologist and paleontologist Preston Cloud. Cloudinids had a wide geographic range, reflected in the present distribution of localities in which their fossils are found, and are an abundant component of some deposits. They never appear in the same layers as soft bodied Ediacaran biota, but the fact that some sequences contain cloudinids and Ediacaran biota in alternating layers suggests that these groups had different environmental preferences. It has been suggested that cloudinids lived embedded in microbial mats, growing new cones to avoid being buried by silt. However no specimens have been found embedded in mats, and their mode of life is still an unresolved question. The classification of the cloudinids has proved difficult: they were initially regarded as polychaete worms, and then as coral like cnidarians on the basis of what look like buds on some specimens. Current scientific opinion is divided between classifying them as polychaetes and regarding it as unsafe to classify them as members of any broader grouping. In 2020, a new study of pyritized specimens from the Wood Canyon Formation in Nevada showed the presence of Nephrozoan type guts, the oldest on record, supporting the bilaterian interpretation. Cloudinids are important in the history of animal evolution for two reasons. They are among the earliest and most abundant of the small shelly fossils with mineralized skeletons, and therefore feature in the debate about why such skeletons first appeared in the Late Ediacaran. The most widely supported answer is that their shells are a defense against predators, as some Cloudina specimens from China bear the marks of multiple attacks, which suggests they survived at least a few of them. The holes made by predators are approximately proportional to the size of the Cloudina specimens, and Sinotubulites fossils, which are often found in the same beds, have so far shown no such holes. These two points suggest that predators attacked in a selective manner, and the evolutionary arms race which this indicates is commonly cited as a cause of the Cambrian explosion of animal diversity and complexity.

Морфология

Размер Cloudina варьируется от 0,3 до 6,5 мм в диаметре и от 8 до 150 мм в длину. Окаменелости состоят из серии сложенных друг на друга вазообразных трубок, образованных кальцитом, чей изначальный минеральный состав неизвестен, но, предположительно, представляет собой высокомагниевый кальцит. Каждый конус образует под собой значительное пористое пространство и смещенно располагается относительно трубки ниже. Это приводит к ребристому внешнему виду. В целом трубка изогнута или извилиста и иногда ветвится. Толщина стенок трубки составляет от 8 до 50 микрометров, обычно находясь в диапазоне от 10 до 25 мкм. Однако, Hahn & Pflug (1985) и Conway Morris et al (1990) поставили под сомнение предложенные Джермсом и Глейсснером взаимосвязи и не согласились классифицировать Cloudina выше уровня собственного семейства, Cloudinidae. Исходя из этого, Грант (1990) классифицировал Cloudina как кораллоподобное кишечнополостное.

Экология

Cloudina обычно встречается в ассоциации с микробными строматолитами, которые ограничены мелководьем; их изотопный состав указывает на то, что температура воды была относительно низкой. Они также были найдены в обычных морских отложениях, что свидетельствует о том, что они не ограничивались обитанием только на микробных валах. С другой стороны, Cloudina никогда не обнаруживалась в одних и тех же слоях с мягкотелыми организмами фауны Эдиакара, но Cloudina и фауна Эдиакара встречаются в чередующихся слоях. Это позволяет предположить, что у этих двух групп организмов были разные экологические предпочтения. Учитывая небольшой размер Cloudina, её следовало бы ожидать найти непосредственно в микробном мате, особенно если, как предполагает Зейлахе́р, осадконакопление происходило вокруг неё в течение её жизни. Однако все многочисленные обнаруженные на сегодняшний день экземпляры были найдены вымытыми из мест их произрастания. Дополнительным аргументом против гипотезы Зейлахера является то, что следы хищнического высверливания, обнаруженные во многих образцах, не сконцентрированы в верхней части, как можно было бы ожидать, если бы животное было в основном погребено в осадок. Альтернативная версия заключается в том, что организм обитал на водорослях, но пока не будет обнаружен однозначно найденный образец на месте, его образ жизни остаётся предметом дискуссий. Трубки часто образуют колонии, хотя иногда встречаются и в более изолированных условиях. Частое появление крупных и иногда моноспецифических колоний связывают с отсутствием значительного хищничества. Находки окаменелостей в Нама-группе (Намибия) позволяют предположить, что Cloudina была одним из первых животных, строящих рифы, но 3D-томография, выполненная с использованием машинного обучения, показывает, что "рифобразующие" окаменелости на самом деле представляют собой просто скопления одиночных особей.