Введение

Окружающая или разделяющая мембрана в организмах, действующая как селективно проницаемый полупроницаемый барьер – различные мембраны в организмах.

Биологическая мембрана, биомембрана или клеточная мембрана – это селективно проницаемая мембрана, которая отделяет внутреннее содержимое клетки от внешней среды или формирует внутриклеточные компартменты, служа границей между различными частями клетки. Биологические мембраны, в форме мембран эукариотических клеток, состоят из фосфолипидного бислоя с внедренными интегральными и периферическими белками, участвующими в коммуникации и транспорте химических веществ и ионов. Основная масса липидов в клеточной мембране обеспечивает жидкую матрицу, позволяющую белкам вращаться и диффундировать латерально для осуществления физиологических функций. Белки адаптированы к высокой текучести липидного бислоя, благодаря наличию кольцевой липидной оболочки, состоящей из молекул липидов, плотно связанных с поверхностью интегральных мембранных белков. Клеточные мембраны отличаются от изолирующих тканей, образованных слоями клеток, таких как слизистые, базальные и серозные мембраны.

Формирование

Двухслойный фосфолипид формируется в результате агрегации мембранных липидов в водных растворах. Взаимодействия липидов, особенно гидрофобных хвостов, определяют физические свойства липидного бислоя, такие как текучесть. Мембраны в клетках обычно ограничивают замкнутые пространства или компартменты, в которых клетки могут поддерживать химическую или биохимическую среду, отличную от внешней. Например, мембрана вокруг пероксисом защищает остальную часть клетки от пероксидов – химических веществ, которые могут быть токсичными для клетки, а плазматическая мембрана отделяет клетку от внешней среды. Пероксисомы являются одним из видов вакуолей, находящихся в клетке, и содержат побочные продукты химических реакций, происходящих внутри клетки. Большинство органелл ограничены такими мембранами и называются мембранными органеллами.

Селективная проницаемость

Вероятно, наиболее важной характеристикой биомембраны является её селективная проницаемость. Это означает, что размер, заряд и другие химические свойства атомов и молекул, стремящихся её пересечь, определяют, смогут ли они это сделать. Селективная проницаемость необходима для эффективного отделения клетки или органеллы от окружающей среды. Биологические мембраны также обладают определёнными механическими или эластичными свойствами, позволяющими им изменять форму и перемещаться при необходимости. Как правило, небольшие гидрофобные молекулы могут легко проникать через фосфолипидные бислои посредством простой диффузии. Частицы, необходимые для клеточной функции, но не способные свободно диффундировать через мембрану, проникают через мембранный транспортный белок или попадают внутрь посредством эндоцитоза, при котором мембрана позволяет вакуоле присоединяться к ней и вводить своё содержимое в клетку. Многие типы специализированных плазматических мембран могут отделять клетку от внешней среды: апикальные, базалатеральные, пресинаптические и постсинаптические, мембраны жгутиков, ресничек, микроворсинок, филоподий и ламеллоподий, сарколемма мышечных клеток, а также специализированные миелиновые и мембраны дендритных шипиков нейронов. Плазматические мембраны также могут формировать различные типы "надмембранных" структур, такие как кавеолы, постсинаптическая плотность, подосомы, инвазоподии, десмосомы, гемидесмосомы, фокальные адгезии и межклеточные соединения. Эти типы мембран различаются по липидному и белковому составу. Различные типы мембран также формируют внутриклеточные органеллы: эндосомы; гладкий и шероховатый эндоплазматический ретикулум; саркоплазматический ретикулум; аппарат Гольджи; лизосомы; митохондрии (внутренняя и внешняя мембраны); ядро (внутренняя и внешняя мембраны); пероксисомы; вакуоли; цитоплазматические гранулы; клеточные везикулы (фагосомы, аутофагосомы, везикулы, покрытые клатрином, везикулы, покрытые COPI и COPII) и секреторные везикулы (включая синаптосомы, акросомы, меланосомы и хромаффинные гранулы). Различные типы биологических мембран имеют разнообразный липидный и белковый состав. Состав мембран определяет их физические и биологические свойства. Некоторые компоненты мембран играют ключевую роль в медицине, например, эффлюксные насосы, которые выводят лекарства из клетки.

Плавность

Гидрофобное ядро фосфолипидного бислоя постоянно находится в движении из-за вращения вокруг связей липидных хвостов. Гидрофобные хвосты бислоя изгибаются и сцепляются друг с другом. Однако, благодаря образованию водородных связей с водой, гидрофильные головные группы демонстрируют меньшую подвижность, поскольку их вращение и мобильность ограничены. Температура перехода зависит от таких компонентов липидного бислоя, как длина углеводородных цепей и степень насыщенности его жирных кислот. Температурная зависимость текучести является важным физиологическим свойством для бактерий и холоднокровных организмов. Эти организмы поддерживают постоянную текучесть, модифицируя состав жирных кислот мембранных липидов в соответствии с изменяющимися температурами. Для всех клеток текучесть мембраны важна по многим причинам. Она обеспечивает быструю диффузию мембранных белков в плоскости бислоя и их взаимодействие друг с другом, что критически важно, например, для клеточной сигнализации. Она позволяет мембранным липидам и белкам диффундировать из мест их встраивания в бислой после синтеза в другие области клетки. Она обеспечивает слияние мембран друг с другом и смешивание их молекул, а также гарантирует равномерное распределение молекул мембраны между дочерними клетками при делении клетки. Если бы биологические мембраны не были текучими, трудно представить, как клетки могли бы жить, расти и размножаться. Свойство текучести лежит в основе модели Хельфриха, позволяющей рассчитывать энергетические затраты на эластическую деформацию мембраны.