Введение

Все содержимое эукариотической клетки, за исключением ядра.

В клеточной биологии цитоплазма – это весь материал внутри эукариотической клетки, заключенный в клеточную мембрану, за исключением клеточного ядра. Материал внутри ядра, содержащийся в ядерной мембране, называется нуклеоплазмой. Основными компонентами цитоплазмы являются цитозоль (гелеобразное вещество), органеллы (внутренние субструктуры клетки) и различные цитоплазматические включения. Цитоплазма состоит примерно на 80% из воды и обычно бесцветна. Субмикроскопическое основное вещество клетки, или цитоплазменная матрица, которое остается после удаления клеточных органелл и частиц, называется грунтовой плазмой. Это гиалоплазма, видимая в световой микроскопии – высоко сложная, полифазная система, в которой взвешены все различимые цитоплазматические элементы, включая крупные органеллы, такие как рибосомы, митохондрии, пластиды растений, липидные капли и вакуоли. Многие клеточные процессы, такие как многочисленные метаболические пути, включая гликолиз, фотосинтез, и процессы, такие как деление клеток, происходят в цитоплазме. Концентрированная внутренняя область называется эндоплазмой, а внешний слой – коркой клетки, или эктоплазмой. Перемещение ионов кальция внутрь и наружу цитоплазмы является сигнальной активностью для метаболических процессов. У растений движение цитоплазмы вокруг вакуолей известно как цитоплазматическое течение.

История

Термин был введен Рудольфом фон Кёлликером в 1863 году, изначально как синоним протоплазмы, но впоследствии стал означать клеточное вещество и органеллы вне ядра. Существуют некоторые разногласия в определении цитоплазмы, так как отдельные авторы предпочитают исключать из её состава некоторые органеллы, в частности вакуоли и иногда пластиды.

Физический характер

Остается неясным, каким образом различные компоненты цитоплазмы взаимодействуют, обеспечивая перемещение органелл при сохранении структуры клетки. Поток цитоплазматических компонентов играет важную роль во многих клеточных функциях, которые зависят от проницаемости цитоплазмы. Примером такой функции является клеточная сигнализация – процесс, зависящий от того, как сигнальные молекулы могут диффундировать по клетке. В то время как небольшие сигнальные молекулы, такие как ионы кальция, способны легко диффундировать, более крупные молекулы и субклеточные структуры часто нуждаются в помощи для перемещения в цитоплазме. Нерегулярная динамика этих частиц породила различные теории о природе цитоплазмы.

В качестве соль-геля

Долгое время существуют доказательства того, что цитоплазма ведет себя как золь-гель система. Предполагается, что компоненты и структуры цитоплазмы в одних случаях ведут себя как неупорядоченный коллоидный раствор (золь), а в других – как интегрированная сеть, формирующая твердую массу (гель). Таким образом, эта теория утверждает, что цитоплазма существует в различных жидких и твердых фазах в зависимости от степени взаимодействия между цитоплазматическими компонентами, что может объяснить различную динамику различных частиц, наблюдаемую при их движении через цитоплазму. В одной из работ было предложено, что при масштабах менее 100 нм цитоплазма ведет себя как жидкость, а при больших масштабах – как гель.

Как стекло

Было предложено, что цитоплазма ведет себя как стеклообразующая жидкость, приближающаяся к температуре стеклования.

Составляющие

Три основных элемента цитоплазмы — цитозоль, органеллы и включения.

Цитозол

Цитозоль — это часть цитоплазмы, не заключенная в мембранные органеллы. Цитозоль составляет около 70% объема клетки и представляет собой сложную смесь нитей цитоскелета, растворенных молекул и воды. Нити цитозоля включают белковые филаменты, такие как актиновые филаменты и микротрубочки, составляющие цитоскелет, а также растворимые белки и небольшие структуры, такие как рибосомы, протеасомы и загадочные комплексы сводов. Внутренняя, гранулированная и более текучая часть цитоплазмы называется эндоплазмой. Благодаря этой сети волокон и высокой концентрации растворенных макромолекул, таких как белки, возникает эффект, известный как макромолекулярное перенаселение, и цитозоль не ведет себя как идеальный раствор. Этот эффект перенаселения изменяет способы взаимодействия компонентов цитозоля друг с другом.

Органелы

Органеллы (буквально "маленькие органы") — это, как правило, структуры внутри клетки, окруженные мембраной, выполняющие специфические функции. Некоторые из основных органелл, находящихся во взвешенном состоянии в цитозоле, включают митохондрии, эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, вакуоли, лизосомы, а также хлоропласты в растительных клетках.

Цитоплазматические включения

Включения – это мелкие частицы нерастворимых веществ, взвешенных в цитозоле. Существует огромное разнообразие включений в различных типах клеток, от кристаллов оксалата кальция или диоксида кремния в растениях до гранул веществ, запасающих энергию, таких как крахмал, гликоген или полигидроксибутират. Особенно широко распространены липидные капли – сферические структуры, состоящие из липидов и белков, используемые как прокариотами, так и эукариотами для хранения липидов, например жирных кислот и стеролов. Липидные капли составляют значительную часть объема адипоцитов – специализированных клеток для хранения липидов, но также встречаются и в других типах клеток.

Споры и исследования

Цитоплазма, митохондрии и большинство органелл – это вклад в клетку от материнской гаметы. Вопреки устаревшим сведениям, отрицающим активность цитоплазмы, недавние исследования показали, что она управляет движением и потоком питательных веществ внутрь и наружу клетки благодаря вископластическим свойствам и измерению скорости взаимного разрыва связей в цитоплазматической сети. Изучение материальных свойств цитоплазмы продолжается. Описан метод определения механического поведения цитоплазмы живых клеток млекопитающих с использованием оптического пинцета.