Введение

Клетка является основной структурной и функциональной единицей всех форм жизни. Каждая клетка состоит из цитоплазмы, заключенной в мембрану; многие клетки содержат органеллы, каждая из которых выполняет определенную функцию. Термин происходит от латинского слова cellula, означающего «маленькая комната». Большинство клеток видны только под микроскопом. Клетки появились на Земле около 4 миллиардов лет назад. Все клетки способны к репликации, синтезу белка и движению. Клетки в основном подразделяются на два типа: эукариотические клетки, которые имеют ядро, и прокариотические клетки, которые не имеют ядра, но содержат нуклеоидную область. Прокариоты – это одноклеточные организмы, такие как бактерии, в то время как эукариоты могут быть одноклеточными, например, амебы, или многоклеточными, например, некоторые водоросли, растения, животные и грибы. Эукариотические клетки содержат органеллы, включая митохондрии, которые обеспечивают энергией функции клетки; хлоропласты, которые создают сахара посредством фотосинтеза, у растений; и рибосомы, которые синтезируют белки. Клетки были открыты Робертом Гуком в 1665 году, который назвал их по аналогии с комнатами, в которых жили христианские монахи в монастыре. Клеточная теория, разработанная в 1839 году Маттиасом Якобом Шлейденом и Теодором Шванном, утверждает, что все организмы состоят из одной или нескольких клеток, что клетки являются фундаментальной единицей структуры и функции во всех живых организмах и что все клетки происходят от уже существующих клеток.

Количество ячеек

Количество клеток у растений и животных варьируется в зависимости от вида; по оценкам, в человеческом теле содержится около 37 триллионов (3,72 × 1013) клеток, а более поздние исследования указывают на цифру около 30 триллионов (~36 триллионов клеток у мужчин, ~28 триллионов у женщин). Около 80 миллиардов этих клеток приходится на человеческий мозг.

Типы клеток

Клетки в целом подразделяются на два типа: эукариотические клетки, содержащие ядро, и прокариотические клетки, не имеющие ядра, но обладающие нуклеоидной областью. Прокариоты – одноклеточные организмы, в то время как эукариоты могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными.

Цитоскелет

Цитоскелет организует и поддерживает форму клетки, закрепляет органеллы, участвует в эндоцитозе – поглощении клеткой внешних материалов, и цитокинезе – разделении дочерних клеток после деления; а также обеспечивает перемещение частей клетки в процессах роста и подвижности. Цитоскелет эукариотических клеток состоит из микротрубочек, промежуточных филаментов и микрофиламентов. В цитоскелете нейрона промежуточные филаменты известны как нейрофиламенты. С ними ассоциировано большое количество белков, каждый из которых контролирует структуру клетки, направляя, объединяя и выравнивая филаменты. Субъединицей белка микрофиламентов является небольшой мономерный белок, называемый актином. Субъединицей микротрубочек является димерная молекула, называемая тубулином. Промежуточные филаменты – это гетерополимеры, чьи субъединицы варьируются в зависимости от типа клеток в различных тканях. Некоторые из субъединиц белков промежуточных филаментов включают виментин, десмин, ламин (ламины A, B и C), кератин (множество кислых и основных кератинов) и белки нейрофиламентов (NF-L, NF-M).

Генетический материал

Существует два различных вида генетического материала: дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) и рибонуклеиновая кислота (РНК). Клетки используют ДНК для долгосрочного хранения информации. Биологическая информация, содержащаяся в организме, закодирована в последовательности ДНК. Пластиды: Пластиды – это мембранные органеллы, обычно встречающиеся в растительных клетках и эугленоидах, и содержат специфические пигменты, определяющие цвет растения и организма. Эти пигменты также участвуют в хранении питательных веществ и улавливании световой энергии. Существует три типа пластид, различающихся по содержащимся пигментам. Хлоропласты содержат хлорофилл и некоторые каротиноидные пигменты, которые способствуют улавливанию световой энергии во время фотосинтеза. Хромопласты содержат жирорастворимые каротиноидные пигменты, такие как оранжевый каротин и жёлтые ксантофиллы, которые участвуют в синтезе и хранении веществ. Лейкопласты – это непигментированные пластиды, участвующие в хранении питательных веществ.

Структуры вне клеточной мембраны

Многие клетки также имеют структуры, которые полностью или частично находятся вне клеточной мембраны. Эти структуры примечательны тем, что не защищены клеточной мембраной от воздействия внешней среды. Для сборки этих структур их компоненты должны транспортироваться через клеточную мембрану посредством экспортных процессов.

Клеточная стенка

Многие типы прокариотических и эукариотических клеток имеют клеточную стенку. Клеточная стенка защищает клетку механически и химически от внешней среды, являясь дополнительным барьером для клеточной мембраны. Клеточные стенки разных типов клеток состоят из различных материалов: клеточные стенки растений преимущественно состоят из целлюлозы, клеточные стенки грибов – из хитина, а клеточные стенки бактерий – из пептидогликана.

Капсула

В некоторых бактериях вне клеточной мембраны и клеточной стенки присутствует желатинозная капсула. Капсула может быть полисахаридной, как у пневмококков и менингококков, полипептидной, как у Bacillus anthracis, или состоять из гиалуроновой кислоты, как у стрептококков. Капсулы не окрашиваются стандартными методами окрашивания и могут быть обнаружены с помощью индийских чернил или метилсинего, что обеспечивает лучший контраст для наблюдения клеток.

Флагель

Флагеллы – это органеллы, обеспечивающие подвижность клеток. Бактериальный флагелл простирается от цитоплазмы через клеточную мембрану и выходит за пределы клеточной стенки. Это длинные и толстые нитевидные придатки, состоящие из белка. В археях встречается другой тип флагелл, а в эукариотах – иной.

Плечистые

Фимбрия (множественное число фимбрии, также известная как пилюс, множественное число пили) — это короткое, тонкое, волосовидное отростковое образование, обнаруженное на поверхности бактерий. Фимбрии состоят из белка, называемого пилином (антигенным), и отвечают за прикрепление бактерий к специфическим рецепторам на клетках человека (клеточная адгезия). Существуют специальные типы пили, участвующие в бактериальной конъюгации.

Репликация

Клеточное деление включает в себя деление одной клетки (называемой материнской клеткой) на две дочерние клетки. Это приводит к росту в многоклеточных организмах (росту тканей) и к размножению (вегетативному размножению) в одноклеточных организмах. Прокариотические клетки делятся бинарным делением, а эукариотические клетки обычно проходят процесс деления ядра, называемый митозом, за которым следует деление клетки, называемое цитокинезом. Диплоидная клетка также может подвергаться мейозу, в результате чего образуются гаплоидные клетки, как правило, четыре. Гаплоидные клетки служат гаметами в многоклеточных организмах, сливаясь с образованием новых диплоидных клеток. Репликация ДНК, или процесс удвоения генома клетки, как и вся клеточная активность, требует специализированных белков для выполнения этой задачи.

Рост и метаболизм

Между последовательными делениями клеток, клетки растут за счет функционирования клеточного метаболизма. Клеточный метаболизм – это процесс, посредством которого отдельные клетки перерабатывают молекулы питательных веществ. Метаболизм подразделяется на два основных этапа: катаболизм, в ходе которого клетка расщепляет сложные молекулы для получения энергии и восстановительной силы, и анаболизм, в ходе которого клетка использует энергию и восстановительную силу для синтеза сложных молекул и осуществления других биологических функций. Сложные сахара могут быть расщеплены на более простые молекулы сахара, называемые моносахаридами, такие как глюкоза. Попав внутрь клетки, глюкоза расщепляется для образования аденозинтрифосфата (АТФ). Этот процесс разделен на три этапа: выпячивание переднего края клетки, адгезия переднего края и деадгезия на теле и задней части клетки, и сокращение цитоскелета для перемещения клетки вперед. Каждый этап обусловлен физическими силами, генерируемыми уникальными сегментами цитоскелета.

Специализация/дифференциация клеток

Многоклеточные организмы – это организмы, состоящие из более чем одной клетки, в отличие от одноклеточных организмов. В сложных многоклеточных организмах клетки специализируются в различные типы клеток, адаптированные к определенным функциям. У млекопитающих основными типами клеток являются клетки кожи, мышечные клетки, нейроны, клетки крови, фибробласты, стволовые клетки и другие. Типы клеток различаются как по внешнему виду, так и по функциям, однако генетически идентичны. Клетки могут иметь один и тот же генотип, но относиться к разным типам клеток из-за дифференциальной экспрессии содержащихся в них генов. Большинство различных типов клеток происходят из единственной тотипотентной клетки, называемой зиготой, которая дифференцируется в сотни различных типов клеток в процессе развития. Дифференциация клеток определяется различными сигналами окружающей среды (например, взаимодействием между клетками) и внутренними различиями (например, вызванными неравномерным распределением молекул при делении).

Происхождение многоклеточности

Многоклеточность эволюционировала независимо как минимум 25 раз, включая некоторые прокариоты, такие как цианобактерии, миксобактерии, актиномицеты или метаносарцины. Однако сложные многоклеточные организмы эволюционировали лишь в шести эукариотических группах: животных, грибов, бурых водорослей, красных водорослей, зеленых водорослей и растений. Она эволюционировала неоднократно у растений (Chloroplastida), один или два раза у животных, один раз у бурых водорослей и, возможно, несколько раз у грибов, слизевиков и красных водорослей. Многоклеточность могла возникнуть из колоний взаимозависимых организмов, в результате клеточной дифференциации или из организмов, находящихся в симбиотических отношениях. Первые свидетельства многоклеточности обнаружены у цианобактерий и организмов, подобных им, живших от 3 до 3,5 миллиардов лет назад. Эволюция многоклеточности из одноклеточных предков была воспроизведена в лабораторных условиях в ходе эволюционных экспериментов, где в качестве селективного давления использовалось хищничество. Клетки появились около 4 миллиардов лет назад. Первые клетки, вероятно, были гетеротрофами. Ранние клеточные мембраны, скорее всего, были проще и более проницаемы, чем современные, содержа лишь одну цепь жирных кислот на липид. Липиды спонтанно образуют двухслойные везикулы в воде и могли предшествовать РНК.

Происхождение эукариотических клеток

[[Файл:Симбиогенез 2 слияния.svg|thumb|upright=1.35|В теории симбиогенеза слияние археи и аэробной бактерии привело к образованию эукариот с аэробными митохондриями около 2,2 миллиардов лет назад. Второе слияние, произошедшее 1,6 миллиарда лет назад, добавило хлоропласты, дав начало зеленым растениям и факультативно аэробным митохондриям. Примерно 2 миллиарда лет назад произошла эволюция в популяцию одноклеточных организмов, включавшую последнего общего предка эукариот, который приобретал новые возможности, хотя последовательность этих этапов оспаривается и, возможно, не началась с симбиогенеза. Этот предок обладал как минимум одним центриолем и ресничкой, половым размножением (мейозом и синггамией), пероксисомами и покоящейся цистой с клеточной стенкой из хитина и/или целлюлозы. В свою очередь, последний общий предок эукариот дал начало кроновой группе эукариот, включающей предков животных, грибов, растений и разнообразных одноклеточных организмов. Растения сформировались около 1,6 миллиарда лет назад в результате второго эпизода симбиогенеза, который привёл к добавлению хлоропластов, происходящих от цианобактерий. В поддержку своей теории Маттиас Шлейден и Теодор Шванн изучали клетки как животных, так и растений. Они обнаружили существенные различия между этими двумя типами клеток, что позволило предположить, что клетки являются фундаментальными не только для растений, но и для животных. 1632–1723: Антони ван Левенгук научился изготавливать линзы, сконструировал простые оптические микроскопы и зарисовал простейших, таких как Вортицелла из дождевой воды, и бактерии из собственной ротовой полости. 1665: Роберт Гук обнаружил клетки в пробке, а затем в живых растительных тканях, используя ранний составной микроскоп. Он ввел термин «клетка» (от латинского cellula, означающего «маленькая комната») в своей книге «Микрография» (1665). Маттиас Якоб Шлейден установил принцип, что растения и животные состоят из клеток, придя к выводу, что клетки являются общей структурной и функциональной единицей, и тем самым заложил основы клеточной теории. 1855: Рудольф Вирхов заявил, что новые клетки происходят из уже существующих клеток путем деления (omnis cellula ex cellula). 1931: Эрнст Руска построил первый электронный микроскоп (ЭМ) с просвечиванием в Берлинском университете. К 1935 году он создал ЭМ с разрешением в два раза выше, чем у светового микроскопа, что позволило увидеть органеллы, ранее неразличимые. 1981: Линн Маргулис опубликовала книгу «Симбиоз в эволюции клеток», подробно описывающую, как эукариотические клетки образовались в результате симбиогенеза.