Основание улитки: структура и функции базилярной мембраны

Введение

Жесткий структурный элемент в кохлее внутреннего уха, который разделяет две заполненные жидкостью трубки.

Базилярная мембрана – это жесткий структурный элемент в кохлее внутреннего уха, который разделяет две заполненные жидкостью трубки, проходящие вдоль спирали кохлеи – средний проход (scala media) и барабанный проход (scala tympani). Базилярная мембрана движется вверх и вниз в ответ на поступающие звуковые волны, которые преобразуются в бегущие волны на базилярной мембране.

Структура

Базилярная мембрана – это псевдорезонансная структура, которая, подобно струнам музыкального инструмента, изменяется по ширине и жесткости. Однако, в отличие от параллельных струн гитары, базилярная мембрана не представляет собой дискретный набор резонансных структур, а является единой структурой с переменной шириной, жесткостью, массой, демпфированием и размерами протоков вдоль своей длины. Движение базилярной мембраны обычно описывается как бегущая волна. Свойства мембраны в конкретной точке вдоль ее длины определяют ее характеристическую частоту (ХЧ) – частоту, на которой она наиболее чувствительна к звуковым колебаниям. Базилярная мембрана наиболее широкая (0,42–0,65 мм) и наименее жесткая на вершине кохлеи, и наиболее узкая (0,08–0,16 мм) и наиболее жесткая у основания (вблизи круглого и овального окон). Высокочастотные звуки локализуются у основания кохлеи, а низкочастотные – у вершины.

Сепарация эндолимфы и перилимфы

Наряду с вестибулярной мембраной, несколько тканей, удерживаемых базилярной мембраной, разделяют жидкости эндолимфы и перилимфы, такие как внутренние и наружные клетки сулькуса (показаны жёлтым цветом) и сетчатая пластинка органа Корти (показана пурпурным цветом). Для органа Корти базилярная мембрана проницаема для перилимфы. Граница между эндолимфой и перилимфой в этом месте проходит по сетчатой пластинке, на стороне органа Корти, обращенной к эндолимфе.

Основа для сенсорных клеток

Базилярная мембрана также служит основанием для волосковых клеток. Эта функция присутствует у всех наземных позвоночных. Благодаря своему расположению, базилярная мембрана обеспечивает соседство волосковых клеток как с эндолимфой, так и с перилимфой, что необходимо для их функционирования.

Дисперсия частот

Третья, эволюционно более молодая функция базилярной мембраны сильно развита в кохлее большинства видов млекопитающих и слабо развита у некоторых видов птиц: разделение входящих звуковых волн по частотам в пространстве. Если кратко, мембрана сужается, и один её конец жестче другого. Более того, звуковые волны, направляющиеся к более "податливому" концу базилярной мембраны, должны проходить через более длинный столб жидкости, чем звуковые волны, направляющиеся к ближайшему, более жесткому концу. Таким образом, каждый участок базилярной мембраны вместе с окружающей жидкостью можно рассматривать как систему "масса-пружина" с различными резонансными свойствами: высокая жесткость и низкая масса, следовательно, высокие резонансные частоты на ближнем (базальном) конце, и низкая жесткость и высокая масса, следовательно, низкие резонансные частоты, на дальнем (верхушечном) конце. Это приводит к тому, что звуковой сигнал определенной частоты вызывает более сильные колебания в одних участках мембраны, чем в других. Распределение частот по местоположению называется тонотопической организацией кохлеи. Звуковые колебания распространяются в виде волн вдоль этой мембраны, на которой у человека расположено около 3500 внутренних волосковых клеток, выстроенных в один ряд. Каждая клетка прикреплена к крошечной треугольной структуре. "Реснички" – это микроскопические выросты на конце клетки, чрезвычайно чувствительные к движению. Когда колебания мембраны раскачивают треугольные структуры, реснички на клетках неоднократно отклоняются, что генерирует потоки соответствующих импульсов в нервных волокнах, передаваемых в слуховой путь. Внешние волосковые клетки осуществляют обратную связь, усиливая распространяющуюся волну, до 65 дБ в некоторых областях. В мембране внешних волосковых клеток содержатся моторные белки, связанные с мембраной. Эти белки активируются звукоиндуцированными рецепторными потенциалами при движении базилярной мембраны вверх и вниз. Эти моторные белки могут усиливать движение, заставляя базилярную мембрану отклоняться немного больше, тем самым усиливая распространяющуюся волну. В результате внутренние волосковые клетки испытывают большее смещение ресничек, немного больше двигаются и получают больше информации, чем в пассивной кохлее.

A third, evolutionarily younger, function of the basilar membrane is strongly developed in the cochlea of most mammalian species and weakly developed in some bird species: the dispersion of incoming sound waves to separate frequencies spatially. In brief, the membrane is tapered and it is stiffer at one end than at the other. Furthermore, sound waves travelling to the "floppier" end of the basilar membrane have to travel through a longer fluid column than sound waves travelling to the nearer, stiffer end. Each part of the basilar membrane, together with the surrounding fluid, can therefore be thought of as a "mass spring" system with different resonant properties: high stiffness and low mass, hence high resonant frequencies at the near (base) end, and low stiffness and high mass, hence low resonant frequencies, at the far (apex) end. This causes sound input of a certain frequency to vibrate some locations of the membrane more than other locations. The distribution of frequencies to places is called the tonotopic organization of cochlea. Sound driven vibrations travel as waves along this membrane, along which, in humans, lie about 3,500 inner hair cells spaced in a single row. Each cell is attached to a tiny triangular frame. The 'hairs' are minute processes on the end of the cell, which are very sensitive to movement. When the vibration of the membrane rocks the triangular frames, the hairs on the cells are repeatedly displaced, and that produces streams of corresponding pulses in the nerve fibers, which are transmitted to the auditory pathway. The outer hair cells feed back energy to amplify the traveling wave, by up to 65 dB at some locations. In the membrane of the outer hair cells there are motor proteins associated with the membrane. Those proteins are activated by sound induced receptor potentials as the basilar membrane moves up and down. These motor proteins can amplify the movement, causing the basilar membrane to move a little bit more, amplifying the traveling wave. Consequently, the inner hair cells get more displacement of their cilia and move a little bit more and get more information than they would in a passive cochlea.

Генерация потенциала рецептора

Движение базилярной мембраны вызывает движение стереоцилий волосковых клеток. Волосяные клетки прикреплены к базилярной мембране, и при движении базилярной мембраны текториальная мембрана и волосковые клетки также перемещаются, что приводит к изгибу стереоцилий под воздействием относительного движения текториальной мембраны. Это может вызвать открытие и закрытие механически-зависимых калийных каналов на ресничках волосковой клетки. Реснички волосковой клетки находятся в эндолимфе. В отличие от обычной внутриклеточной жидкости с низкой концентрацией калия и высоким содержанием натрия, эндолимфа характеризуется высокой концентрацией калия и низкой концентрацией натрия. Она также изолирована, что означает отсутствие потенциала покоя в -70 мВ, характерного для других нормальных клеток, и поддержание потенциала около +80 мВ. Однако основание волосковой клетки находится в перилимфе, где потенциал равен 0 мВ. Это приводит к тому, что потенциал покоя волосковой клетки составляет 45 мВ. При движении базилярной мембраны вверх реснички перемещаются в направлении, вызывающем открытие механически-зависимых калийных каналов. Приток ионов калия приводит к деполяризации. И наоборот, при движении базилярной мембраны вниз реснички отклоняются в противоположном направлении, закрывая больше механически-зависимых калийных каналов и вызывая гиперполяризацию. Деполяризация открывает кальциевые каналы, высвобождая нейротрансмиттер (глутамат) в нервном окончании, который воздействует на спиральные ганглиозные клетки – первичные слуховые нейроны, – повышая вероятность генерации ими импульса. Гиперполяризация вызывает меньший приток кальция, соответственно, уменьшает высвобождение нейротрансмиттера и снижает вероятность генерации импульса спиральными ганглиозными клетками.