Пальмовые растения: разнообразие и значение.

Введение

Семейство пищевых и декоративных растений

Арека́цеи (Arecaceae /æ//r//@//"//k//eI//s//i//aɪ/) – семейство многолетних цветущих растений в порядке Арека́лес, относящееся к монокотиледонам. Их форма роста может быть представлена лианами, кустарниками, древовидными и бесстеблевыми растениями, все они общеизвестны как пальмы. Растения древовидной формы называются пальмовыми деревьями. В настоящее время известно 181 род, включающий около 2600 видов, большинство из которых произрастает в тропическом и субтропическом климате. Большинство пальм характеризуются крупными, сложными, вечнозелеными листьями, известными как вайи, расположенными на вершине неветвящегося стебля, за исключением рода Гифе́не (Hyphaene), у которого пальмы ветвистые. Однако пальмы демонстрируют огромное разнообразие физических характеристик и обитают практически во всех типах местообитаний в пределах своего ареала, от тропических лесов до пустынь. Пальмы – одни из наиболее известных и широко культивируемых семейств растений. Они имели важное значение для человека на протяжении большей части истории, особенно в таких регионах, как Ближний Восток и Северная Африка. Широкий спектр распространенных продуктов и продуктов питания получают из пальм. В настоящее время пальмы также широко используются в ландшафтном дизайне. Во многих исторических культурах, благодаря своей важности как источника пищи, пальмы были символами победы, мира и плодородия.

Этимология

Слово Arecaceae происходит от слова areca с суффиксом "aceae". Areca происходит от португальского языка через малаяламское അടയ്ക്ക (aṭaykka), которое, в свою очередь, происходит от дравидского *aṭaykkāy ("орех ареки"). Суффикс aceae – это женский множественный род латинского āceus ("подобный").

Морфология

Пальмы растут как кустарники, как деревья или как лианы, но существуют два способа их роста: одиночный или кластерный. Обычно представляется одиночный побег, заканчивающийся короной листьев. Эта моноподиальная характеристика может проявляться у ползучих, безстебельных и стеблеобразующих видов. Некоторые распространенные пальмы, ограниченные одиночным ростом, включают Вашингтонию и Ройстонею. Пальмы могут расти в редких, но плотных группах. На стволе у узла листа, обычно у основания, развивается подмышечная почка, из которой появляется новый побег. Этот новый побег, в свою очередь, производит подмышечную почку, что приводит к кластерному типу роста. Исключительно симподиальные роды включают многие виды ратанов, Guihaia и Rhapis. Несколько родов пальм имеют как одиночные, так и кластерные виды. Пальмы, обычно растущие одиночно, могут образовывать группы и наоборот. Пальмы имеют крупные вечнозеленые листья, которые могут быть пальчато-рассеченными («веерообразными») или перисто-сложными («перистыми») и спирально расположены на вершине стебля. Листья имеют трубчатый влагалищный основание, которое обычно раскрывается с одной стороны при созревании. Соцветие представляет собой початок или колос, окруженный одним или несколькими прицветниками или спатами, которые одревесневают при созревании. Цветки обычно мелкие, белые, радиально симметричные и могут быть однополыми или двуполыми. Чашелистики и лепестки обычно по три, могут быть отдельными или сросшимися у основания. Тычинок обычно шесть, с тычиночными нитями, которые могут быть свободными, сросшимися друг с другом или прикрепленными к пестику у основания. Плод обычно представляет собой односеменную костянку (иногда похожую на ягоду), но некоторые роды (например, Salacca) могут содержать два или более семян в каждом плоде. Как и все монокоты, пальмы не способны увеличивать ширину стебля (вторичный рост) посредством того же типа сосудистого камбия, который встречается у двудольных древесных растений. Это объясняет цилиндрическую форму ствола (почти постоянный диаметр), часто наблюдаемую у пальм, в отличие от деревьев, образующих годичные кольца. Однако многие пальмы, как и некоторые другие монокоты, имеют вторичный рост, хотя, поскольку он не происходит из единого сосудистого камбия, производящего ксилему внутрь и флоэму наружу, его часто называют «аномальным вторичным ростом». Arecaceae примечательны среди монокотов своей высотой и размером семян, листьев и соцветий. Ceroxylon quindiuense, национальное дерево Колумбии, является самым высоким монокотом в мире, достигающим высоты до метров. Коко-де-мер (Lodoicea maldivica) имеет самые крупные семена среди всех растений, в диаметре и весом каждый (кокосы занимают второе место по величине). Рафиевые пальмы (Raphia spp.) имеют самые большие листья среди всех растений, до метров в длину и метров в ширину. Виды Corypha имеют самое крупное соцветие среди всех растений, до метров в высоту и содержащее миллионы мелких цветков. Стебли Calamus могут достигать метров в длину.

Whether as shrubs, tree like, or vines, palms have two methods of growth: solitary or clustered. The common representation is that of a solitary shoot ending in a crown of leaves. This monopodial character may be exhibited by prostrate, trunkless, and trunk forming members. Some common palms restricted to solitary growth include Washingtonia and Roystonea. Palms may instead grow in sparse though dense clusters. The trunk develops an axillary bud at a leaf node, usually near the base, from which a new shoot emerges. The new shoot, in turn, produces an axillary bud and a clustering habit results. Exclusively sympodial genera include many of the rattans, Guihaia, and Rhapis. Several palm genera have both solitary and clustering members. Palms which are usually solitary may grow in clusters and vice versa. Palms have large, evergreen leaves that are either palmately ('fan leaved') or pinnately ('feather leaved') compound and spirally arranged at the top of the stem. The leaves have a tubular sheath at the base that usually splits open on one side at maturity. The inflorescence is a spadix or spike surrounded by one or more bracts or spathes that become woody at maturity. The flowers are generally small and white, radially symmetric, and can be either uni or bisexual. The sepals and petals usually number three each and may be distinct or joined at the base. The stamens generally number six, with filaments that may be separate, attached to each other, or attached to the pistil at the base. The fruit is usually a single seeded drupe (sometimes berry like) but some genera (e. g., Salacca) may contain two or more seeds in each fruit. Like all monocots, palms do not have the ability to increase the width of a stem (secondary growth) via the same kind of vascular cambium found in non monocot woody plants. This explains the cylindrical shape of the trunk (almost constant diameter) that is often seen in palms, unlike in ring forming trees. However, many palms, like some other monocots, do have secondary growth, although because it does not arise from a single vascular cambium producing xylem inwards and phloem outwards, it is often called "anomalous secondary growth". The Arecaceae are notable among monocots for their height and for the size of their seeds, leaves, and inflorescences. Ceroxylon quindiuense, Colombia's national tree, is the tallest monocot in the world, reaching up to tall. The coco de mer (Lodoicea maldivica) has the largest seeds of any plant, in diameter and weighing each (coconuts are the second largest). Raffia palms (Raphia spp.) have the largest leaves of any plant, up to long and wide. The Corypha species have the largest inflorescence of any plant, up to tall and containing millions of small flowers. Calamus stems can reach in length.

Распространение и среда обитания

Большинство пальм произрастают в тропических и субтропических климатах. Пальмы хорошо растут во влажном и жарком климате, но встречаются в различных средах обитания. Наибольшее разнообразие наблюдается во влажных низинных лесах. Южная Америка, Карибский бассейн, районы южной части Тихого океана и южная Азия – основные ареалы их распространения. В Колумбии, вероятно, самое большое количество видов пальм в одной стране. Некоторые пальмы также произрастают в пустынных районах, таких как Аравийский полуостров и части северо-западной Мексики. Лишь около 130 видов пальм естественно растут за пределами тропиков, в основном во влажных субтропических низинах, в высокогорьях Южной Азии и вдоль прибрежных районов Средиземного моря. Самая северная дикая пальма – Chamaerops humilis, которая достигает 44° северной широты вдоль побережья Лигурии в Италии. В южном полушарии самая южная пальма – Rhopalostylis sapida, которая встречается на островах Чатем на 44° южной широты, где преобладает океанический климат. Выращивание пальм возможно и севернее субтропических регионов, и в некоторых местностях с более высокой широтой, таких как Ирландия, Шотландия, Англия и Тихоокеанский Северо-Запад, можно встретить несколько пальм в защищенных местах и микроклиматах. В Соединенных Штатах насчитывается по крайней мере 12 местных видов пальм, в основном произрастающих на юге и во Флориде. Пальмы населяют разнообразные экосистемы. Более двух третей видов пальм обитают во влажных лесах, где некоторые виды достигают высоты, достаточной для формирования полога, а более низкие – подлеска. Ниже перечислены некоторые общие характеристики каждого подсемейства. Подсемейство – самое крупное, включающее 14 триб и более 100 родов. Все трибы характеризуются перисто- или дваждыперисто-рассеченными листьями и цветами, собранными в группы по три, с центральным пестичным и двумя стаминоидными цветками. Подсемейство включает в себя лазящие пальмы, такие как ратан. Листья обычно перисто-рассеченные; производные признаки (синапоморфии) включают шипы на различных органах, органы, специализированные для лазания, удлинение главного стебля листа, несущего отогнутые шипы, и перекрывающиеся чешуи, покрывающие плод и завязь. Подсемейство характеризуется мелкими и средними цветами, расположенными спирально, с гинецием из трех сросшихся карпелей. Подсемейство – второе по величине, включающее 8 триб. У большинства пальм этого подсемейства листья пальчато-лопастные, а цветки одиночные, с тремя или иногда четырьмя карпелями. Плоды обычно развиваются только из одного карпеля. Подсемейство содержит только один вид – Nypa fruticans, который имеет крупные, перисто-рассеченные листья. Плоды необычны тем, что плавают, а стебель находится под землей и дихотомически разветвлен, что также нетипично для пальм. Это шестое подсемейство в классификации Arecaceae, предложенной Н. Улом и Дж. Дрансфилдом в 1987 году. Представители этой группы имеют отчетливые моноподиальные цветочные соцветия. Другие отличительные признаки включают гинециум с пятью–десятью сросшимися карпелями и цветки с более чем тремя частями в мутовке. Плоды многосемянные и многочленные. Согласно современным филогеномным данным, Phytelephantoideae – это триба в подсемействе Ceroxyloideae. Однако наблюдается гибридизация между видами Orbignya и Phoenix, и использование ДНК хлоропластов в кладистических исследованиях может давать неточные результаты из-за материнского наследования ДНК хлоропластов. Химические и молекулярные данные из нехлоропластной ДНК, например, могут быть более эффективными для изучения филогении пальм. В последнее время ядерные геномы и транскриптомы использовались для реконструкции филогении пальм. Это показало, например, что дупликация всего генома произошла на ранних этапах эволюции линии Arecaceae, чего не произошло у ее сестринской группы, Dasypogonaceae. Филогенетическое дерево семейства можно найти в списке родов Arecaceae.

Most palms are native to tropical and subtropical climates. Palms thrive in moist and hot climates but can be found in a variety of different habitats. Their diversity is highest in wet, lowland forests. South America, the Caribbean, and areas of the South Pacific and southern Asia are regions of concentration. Colombia may have the highest number of palm species in one country. There are some palms that are also native to desert areas such as the Arabian Peninsula and parts of northwestern Mexico. Only about 130 palm species naturally grow entirely beyond the tropics, mostly in humid lowland subtropical climates, in highlands in southern Asia, and along the rim lands of the Mediterranean Sea. The northernmost native palm is Chamaerops humilis, which reaches 44°N latitude along the coast of Liguria, Italy. In the southern hemisphere, the southernmost palm is the Rhopalostylis sapida, which reaches 44°S on the Chatham Islands where an oceanic climate prevails. Cultivation of palms is possible north of subtropical climates, and some higher latitude locales such as Ireland, Scotland, England, and the Pacific Northwest feature a few palms in protected locations and microclimates. In the United States, there are at least 12 native palm species, mostly occurring in the states of the Deep South and Florida. Palms inhabit a variety of ecosystems. More than two thirds of palm species live in humid moist forests, where some species grow tall enough to form part of the canopy and shorter ones form part of the understory. A few general traits of each subfamily are listed below. Subfamily are the largest subfamily with 14 tribes and containing over 100 genera. All tribes have pinnate or bipinnate leaves and flowers arranged in groups of three, with a central pistillate and two staminate flowers. Subfamily includes the climbing palms, such as rattans. The leaves are usually pinnate; derived characters (synapomorphies) include spines on various organs, organs specialized for climbing, an extension of the main stem of the leaf bearing reflexed spines, and overlapping scales covering the fruit and ovary. Subfamily has small to medium sized flowers, spirally arranged, with a gynoecium of three joined carpels. Subfamily are the second largest subfamily with 8 tribes. Most palms in this subfamily have palmately lobed leaves and solitary flowers with three, or sometimes four carpels. The fruit normally develops from only one carpel. Subfamily contains only one species, Nypa fruticans, which has large, pinnate leaves. The fruit is unusual in that it floats, and the stem is underground and dichotomously branched, also unusual in palms. The is the sixth subfamily of Arecaceae in N. W. Uhl and J. Dransfield's 1987 classification. Members of this group have distinct monopodial flower clusters. Other distinct features include a gynoecium with five to 10 joined carpels, and flowers with more than three parts per whorl. Fruits are multiple seeded and have multiple parts. From the modern phylogenomic data, the Phytelephantoideae are tribe in the Ceroxyloideae subfamily. However, hybridization has been observed among Orbignya and Phoenix species, and using chloroplast DNA in cladistic studies may produce inaccurate results due to maternal inheritance of the chloroplast DNA. Chemical and molecular data from non organelle DNA, for example, could be more effective for studying palm phylogeny. Recently, nuclear genomes and transcriptomes have been used to reconstruct the phylogeny of palms. This has revealed, for example, that a whole genome duplication event occurred early in the evolution of the Arecaceae lineage, that was not experienced by its sister clade, the Dasypogonaceae. For a phylogenetic tree of the family, see the list of Arecaceae genera.

Применение

Использование пальм человеком уходит корнями вглубь веков, по крайней мере, настолько же древних, как и сама человеческая цивилизация, начиная с культивирования финиковой пальмы месопотамцами и другими народами Ближнего Востока 5000 лет назад и более. В Месопотамии были обнаружены остатки финиковой древесины, углубления для хранения фиников и другие следы финиковой пальмы. Финиковая пальма оказала значительное влияние на историю Ближнего Востока и Северной Африки. В книге “Продукты финиковой пальмы” (1993) В.Х. Барревельд писал:

«Можно утверждать, что если бы финиковой пальмы не существовало, расширение человеческого рода в жаркие и бесплодные регионы "старого" мира было бы значительно ограничено. Финиковая пальма обеспечивала не только концентрированный источник энергии, который легко хранить и перевозить в долгих путешествиях по пустыням, но и создавала более благоприятную среду обитания, предоставляя тень и защиту от пустынных ветров». Она упоминается как минимум 22 раза в Коране. В Торе также упоминаются «70 финиковых пальм», символизирующих 70 аспектов Торы, открываемых тем, кто «вкушает от ее плодов».

Семейство Arecaceae имеет большое экономическое значение, включая кокосовые продукты, масла, финики, пальмовый сироп, орехи из слоновой кости, воск карнаубы, ротанг, рафию и пальмовую древесину. Это семейство обеспечивает значительную часть рациона питания человека и используется в различных других целях, как по объему производства, так и по числу одомашненных видов. Это значительно превышает показатели почти всех других семейств растений, занимая шестое место среди одомашненных культур в рационе человека и первое по общей экономической ценности, разделяя лидерство с Poaceae и Fabaceae. Некоторые виды собирают для получения сердцевины пальмы – овоща, употребляемого в салатах. Сок пальмы нипа (Nypa fruticans) используется для производства уксуса. Пальмовый сок иногда подвергают брожению для получения пальмового вина или тодди – алкогольного напитка, распространенного в некоторых частях Африки, Индии и Филиппин. Сок можно употреблять в свежем виде, но брожение происходит быстро, достигая концентрации алкоголя до 4% в течение часа и превращаясь в уксус в течение суток. В Бенгалии (Индия) собирают сок пальмы палма и пальмы борасс, чтобы перерабатывать его в гур и джаггери. Кокос – это частично съедобное семя плода кокосовой пальмы (Cocos nucifera). Кокосовое волокно – это грубое, водостойкое волокно, извлекаемое из внешней оболочки кокосов и используемое для изготовления ковриков, щеток, матрасов и веревок. Некоторые коренные народы, живущие в регионах, богатых пальмами, используют их для изготовления многих необходимых предметов и продуктов питания. Саго, например, крахмал, получаемый из сердцевины ствола пальмы саго (Metroxylon sagu), является основным продуктом питания для жителей низменностей Новой Гвинеи и Молуккских островов. Пальмовое вино производят из Jubaea, также известной как чилийская винная пальма или пальма кокито. В последнее время плоды пальмы асаи (Euterpe) стали использоваться благодаря их предполагаемым полезным свойствам для здоровья. Пальма сереноа (Serenoa repens) изучается в качестве лекарственного средства для лечения увеличенной простаты. Пальмовые листья также ценны для некоторых народов как материал для кровли, плетения корзин, изготовления одежды и в религиозных церемониях (см. раздел "Символизм" ниже). Сингапурский политик Тан Ченг Бок использовал символ, похожий на Равену, в виде пальмы, для представления себя на президентских выборах в Сингапуре в 2011 году. Символ партии, которую он основал, "Прогрессивная Сингапурская партия", также был основан на изображении пальмы. В Пепельную среду католики получают на лбу крест, сделанный из пепла пальмы, в напоминание о католической вере в то, что все сущее в конечном итоге возвращается к своему источнику, что обычно выражается словами "пепел к пеплу и пыль к пыли".

Arecaceae have great economic importance, including coconut products, oils, dates, palm syrup, ivory nuts, carnauba wax, rattan cane, raffia, and palm wood. This family supplies a large amount of the human diet and several other human uses, both by absolute amount produced and by number of species domesticated. This is far higher than almost any other plant family, sixth out of domesticated crops in the human diet, and first in total economic value produced sharing the top spot with the Poaceae and Fabaceae. Several species are harvested for heart of palm, a vegetable eaten in salads. Sap of the nipa palm, Nypa fruticans, is used to make vinegar. Palm sap is sometimes fermented to produce palm wine or toddy, an alcoholic beverage common in parts of Africa, India, and the Philippines. The sap may be drunk fresh, but fermentation is rapid, reaching up to 4% alcohol content within an hour, and turning vinegary in a day. Palmyra and date palm sap is harvested in Bengal, India, to process into gur and jaggery. Coconut is the partially edible seed of the fruit of the coconut palm (Cocos nucifera). Coir is a coarse, water resistant fiber extracted from the outer shell of coconuts, used in doormats, brushes, mattresses, and ropes. Some indigenous groups living in palm rich areas use palms to make many of their necessary items and food. Sago, for example, a starch made from the pith of the trunk of the sago palm Metroxylon sagu, is a major staple food for lowland peoples of New Guinea and the Moluccas. Palm wine is made from Jubaea also called Chilean wine palm, or coquito palm. Recently, the fruit of the açaí palm Euterpe has been used for its reputed health benefits. Saw palmetto (Serenoa repens) is being investigated as a drug for treating enlarged prostates. Palm leaves are also valuable to some peoples as a material for thatching, basketry, clothing, and in religious ceremonies (see "Symbolism" below). Singaporean politician Tan Cheng Bock uses a palm tree like symbol similar to a Ravenala to represent him in the 2011 Singaporean presidential election. The symbol of a party he founded, Progress Singapore Party, was also based on a palm tree. On Ash Wednesday, Catholics receive a cross on their forehead made of palm ashes as a reminder of the Catholic belief that everyone and everything eventually returns to where it came from, commonly expressed by the saying "ashes to ashes and dust to dust.”

Находящиеся под угрозой исчезновения виды

Как и многие другие растения, пальмы находятся под угрозой из-за вмешательства человека и эксплуатации. Наибольшую опасность для пальм представляет собой разрушение среды обитания, особенно в тропических лесах, вызванное урбанизацией, переработкой древесины в щепу, добычей полезных ископаемых и преобразованием земель в сельскохозяйственные угодья. Пальмы редко размножаются после столь значительных изменений в среде обитания, и виды с небольшим ареалом распространения наиболее уязвимы. Сбор сердцевины пальмы, деликатеса, используемого в салатах, также представляет угрозу, поскольку она получается из апикальной меристемы пальмы – жизненно важной части, которая не может быть восстановлена (за исключением культивируемых сортов, например, масляной пальмы). Использование пальм ротанг в производстве мебели привело к значительному сокращению численности этих видов, что негативно сказалось на местных и международных рынках, а также на биоразнообразии в регионе. Продажа семян питомникам и коллекционерам также является угрозой, поскольку семена популярных видов пальм иногда собирают непосредственно в дикой природе. В 2006 году как минимум 100 видов пальм считались находящимися под угрозой исчезновения, и о девяти видах было сообщено как о недавно вымерших. Самой редкой известной пальмой является Hyophorbe amaricaulis. Единственный сохранившийся экземпляр находится в Ботаническом саду Курепип на Маврикии.

Символизм

Пальмовая ветвь была символом триумфа и победы в классической древности. Римляне награждали победителей игр и отмечали военные успехи пальмовыми ветвями. Ранние христиане использовали пальмовую ветвь для символизации победы верующих над врагами души, как, например, в праздник Пальмового воскресенья, отмечающий триумфальное вхождение Иисуса Христа в Иерусалим. В иудаизме пальма символизирует мир и изобилие и является одним из Четырех видов, используемых во время Суккота; в Каббале пальма также может символизировать Древо Жизни. На пологах колесниц Ратхаятры, несущих божества Кришны и членов его семьи во время фестиваля колесниц Джагганатх Пури в Индии, изображается символ пальмового дерева. В частности, это символ брата Кришны, Баладевы. В 1840 году американский геолог Эдвард Хичкок (1793–1864) опубликовал первую палеонтологическую схему в виде дерева в своей книге «Элементарная геология», представив два отдельных Древа Жизни для растений и животных. Венчает их (графически) пальма и человек. Сегодня пальма, особенно кокосовая, остаётся символом тропического островного рая. Пальмы изображены на флагах и гербах многих регионов, где они произрастают, включая Гаити, Гуам, Саудовскую Аравию, Флориду и Южную Каролину.

Общие источники

(Последняя классификация Arecaceae или Palmae.) Шульц-Шульценштейн, К. Х. (1832). Естественная система растительного мира, с. 317. Берлин, Германия.