Введение
Род растений Nothofagus, также известный как южные буки, включает 43 вида деревьев и кустарников, произрастающих в Южном полушарии – в южной части Южной Америки (Чили, Аргентина) и в восточной и юго-восточной Австралии, Новой Зеландии, Новой Гвинее и Новой Каледонии. Виды являются экологическими доминантами во многих умеренных лесах этих регионов. Сообщается, что некоторые виды одичали в Германии и Великобритании. Род имеет богатую палеонтологическую летопись, включающую листья, купулы и пыльцу, с ископаемыми, датируемыми концом мелового периода и обнаруженными в Австралии, Новой Зеландии, Антарктиде и Южной Америке.
Nothofagus, also known as the southern beeches, is a genus of 43 species of trees and shrubs native to the Southern Hemisphere in southern South America (Chile, Argentina) and east and southeast Australia, New Zealand, New Guinea, and New Caledonia. The species are ecological dominants in many temperate forests in these regions. Some species are reportedly naturalised in Germany and Great Britain. The genus has a rich fossil record of leaves, cupules, and pollen, with fossils extending into the late Cretaceous period and occurring in Australia, New Zealand, Antarctica, and South America.
Описание
Листья зубчатые или цельные, вечнозеленые или опадающие. Плод – мелкий, сплющенный или треугольный орех, заключенный в плюску, содержащую от одного до семи орехов.
Размножение
Многие отдельные деревья чрезвычайно стары, и некогда считалось, что некоторые популяции не способны к размножению в современных условиях произрастания, за исключением корневой пороси (клонального размножения), являясь реликтовым лесом более холодного периода. Однако впоследствии было показано, что половое размножение возможно.
Список видов
Ниже приводится список видов, гибридов и сортов, признанных Plants of the World Online по состоянию на апрель 2023 года. Предлагаемые новые роды не включены во Всемирный список избранных семей растений.
Распространение
Распространение вокруг южной периферии Тихого океана указывает на то, что расселение рода относится ко времени, когда Антарктида, Австралия и Южная Америка были соединены общей сушей или суперконтинентом, известным как Гондвана. Однако генетические данные, полученные с использованием методов молекулярного датирования, позволяют утверждать, что виды в Новой Зеландии и Новой Каледонии произошли от видов, достигших этих суш путем расселения через океаны. Существует неопределенность в отношении молекулярных дат, и ведутся споры о том, связано ли распространение *Nothofagus* с распадом Гондваны (то есть викарианством) или с расселением на большие расстояния через океаны. В Южной Америке северной границей ареала рода можно считать Национальный парк Ла Кампана и горы Вискачас в центральной части Чили.
Эволюционная история
Нотофагус впервые появился в Антарктиде в раннем кампанском возрасте (83,6–72,1 млн лет назад) позднего мелового периода. В течение кампанского возраста нотофагус диверсифицировался и стал доминирующим в антарктических экосистемах, и к концу этого возраста появились все четыре современных подрода. В маастрихтском возрасте наблюдается постепенное уменьшение количества пыльцы нотофагуса в антарктической летописи, после чего произошло существенное восстановление после границы мел-палеоген. Нотофагус сохранялся в Антарктиде на протяжении всего кайнозоя, несмотря на все более суровые условия, и последние находки датируются концом неогена, возрастом около 15,5 млн лет. Это были небольшие, адаптированные к тундре, стелющиеся кустарники, похожие на Salix arctica (полярную иву). Нотофагус впервые появился в южной части Южной Америки в конце кампанского возраста. В палеоцене и эоцене он был в основном ограничен южной Патагонией, прежде чем достиг максимального распространения в миоцене. В конце миоцена его ареал сократился к западу из-за аридизации Патагонии. Хотя в настоящее время род в основном встречается в прохладных, изолированных, высокогорных районах умеренных и тропических широт, палеонтологические данные свидетельствуют о том, что он выживал в климате, который, по-видимому, был намного теплее, чем тот, который сейчас занимает нотофагус.
Экология
Виды *Nothofagus* используются в качестве кормовых растений личинками гепиалидных мотыльков рода *Aenetus*, включая *A. eximia* и *A. virescens*. *Zelopsis nothofagi* – листовой кузнечик, эндемичный для Новой Зеландии, который встречается на *Nothofagus*. *Cyttaria* – род аскомицетных грибов, произрастающих на или в ассоциации с *Nothofagus* в Австралии и Южной Америке. *Misodendrum* – специализированные паразитические растения, встречающиеся на различных видах *Nothofagus* в Южной Америке. Виды подрода *Brassospora* вечнозеленые и распространены в тропиках Новой Гвинеи, Новой Британии и Новой Каледонии. В Новой Гвинее и Новой Британии *Nothofagus* характерен для нижних горных влажных лесов на высоте от 1000 до 2500 метров, редко встречается на высотах до 600 метров, а в верхних горных лесах – на высоте от 2500 до 3150 метров. *Nothofagus* чаще всего встречается выше зоны *Castanopsis-Lithocarpus* в нижних горных лесах и ниже хвойных верхних горных лесов. *Nothofagus* растет в смешанных насаждениях с деревьями других видов или в чистых насаждениях, особенно на гребнях хребтов и верхних склонах. Наибольшее видовое разнообразие наблюдается в Центральном хребте, в то время как меньшее количество видов распространено в горах западной и северной Новой Гвинеи, Новой Британии, а также на островах Гудено и Норманби. Новокаледонский вид эндемичен для главного острова (Гранд-Терр), чаще всего произрастая на почвах, образованных из ультрамафических пород на высоте от 150 до 1350 метров. Он встречается в изолированных группах, формируя низкий, угнетенный, нерегулярный и довольно разреженный полог. Хвойные деревья *Agathis* и *Araucaria* иногда присутствуют в качестве верхнего яруса, возвышаясь на 10–20 метров над пологом *Nothofagus*. Более подробное описание этого явления приводится в статье о ласках в Новой Зеландии.