Введение

Agathis australis, или каури, – хвойное дерево семейства Araucariaceae, произрастающее к северу от 38° южной широты в северных районах Северного острова Новой Зеландии. Это самый крупный (по объему древесины), но не самый высокий вид деревьев в Новой Зеландии, достигающий высоты до 50 м в верхнем ярусе над основным пологом леса. Дерево характеризуется гладкой корой и небольшими узкими листьями. Другие распространенные названия, используемые для отличия A. australis от других видов рода Agathis, – южный каури и новозеландский каури. Благодаря способности к подзолистому выщелачиванию и особенностям регенерации, каури может успешно конкурировать с более быстрорастущими цветковыми растениями. Поскольку это очень заметный вид, леса, в которых он встречается, обычно называют каури-лесами, хотя каури не обязательно является доминирующим деревом. В более теплом северном климате каури-леса отличаются большим видовым разнообразием, чем леса, расположенные южнее. Каури даже выступает в роли ключевого вида, изменяющего почву под своим пологом и создающего уникальные растительные сообщества.

Таксономия

Шотландский ботаник Дэвид Дон описал этот вид как Dammara australis. Название Agathis происходит от греческого слова, означающего «клубок ниток», что отсылает к форме мужских шишек, также известных в ботанике как стробилы. Australis означает «южный».

Описание

Молодое растение растет прямо вверх и имеет форму узкого конуса с ветвями, отходящими вдоль ствола. Однако, по мере роста, нижние ветви опадают, препятствуя обвиванию лианами. По мере созревания верхние ветви формируют внушительную крону, выделяющуюся над всеми другими местными деревьями и доминирующую над лесным пологом. Отшелушивающаяся кора каури защищает дерево от паразитических растений и накапливается у основания ствола. На крупных деревьях она может достигать высоты 2 м и более. Каури обычно образуют небольшие группы или рощи, разбросанные по смешанным лесам. Листья каури имеют длину от 3 до 7 см и ширину 1 см, они жесткие и кожистые, без центральной жилки, и расположены на стебле супротивно парами или мутовками по три. Семенные шишки имеют шаровидную форму, диаметром 5–7 см, и созревают через 18–20 месяцев после опыления; при созревании шишки распадаются, высвобождая крылатые семена, которые затем разносятся ветром. На одном дереве формируются как мужские, так и женские семенные шишки. Оплодотворение семян происходит посредством опыления, которое может быть вызвано пыльцой того же дерева или другого дерева.

Размер

Agathis australis может достигать высоты от 40 до 50 метров, а диаметр ствола может превышать 5 метров, сравнимый с калифорнийскими секвойями. Самые крупные деревья каури не достигали такой же высоты или обхвата у основания, но содержали больше древесины в своих цилиндрических стволах, чем секвойи с их сужающимися к верху стволами. Самый большой зарегистрированный экземпляр, известный как «Великий призрак», рос в горах у истока ручья Тарару, впадающего в залив Хаураки к северу от устья реки Вайхоу (Темза). Историк Темзы Алястер Исдейл сообщает, что диаметр дерева составлял 8,54 метра, а обхват – 26,83 метра. Оно сгорело в результате пожара около 1890 года. Дерево каури в Милл-Крик, Меркурий-Бэй, известное как «Отец лесов», было измерено в начале 1840-х годов: обхват составлял 22 метра, а высота до первых ветвей – 24 метра. В тот период оно было поражено молнией. Другое огромное дерево, Кайрару, имело обхват 20,1 метра и колоннообразный ствол без ветвей высотой 30,5 метра, как было измерено рейнджером земельных ресурсов Генри Вильсоном в 1860 году. Оно росло на отроге горы Тутамоэ, примерно в 30 км к югу от леса Вайпуа, недалеко от Кайхау. Оно было уничтожено в 1880-х или 1890-х годах, когда серию крупных пожаров охватила эта местность. В других районах отмечались деревья, значительно превосходящие по размерам современные каури. Ходят слухи о пнях диаметром до 6 метров в таких местах, как тропа Биллигот над долиной Кауэранга возле Темзы. Однако достоверных подтверждений этому нет (например, задокументированных измерений или фотографий с человеком для масштаба). Учитывая, что к 1900 году было уничтожено более 90 процентов площади каури-лесов, существовавших до 1000 года нашей эры, неудивительно, что современные записи относятся к более мелким, хотя все еще очень большим деревьям. Два крупных каури упали во время тропических штормов в 1970-х годах. Одним из них был Тороноуи в лесу Вайпуа. Его диаметр был больше, чем у Тане Махута, а ствол – чище, чем у Те Матуа Нгахере, и по лесным измерениям он был самым большим из стоящих. Другое дерево, Копи, в лесу Омахута, недалеко от стоящего каури Хокианга, было третьим по величине: его высота составляла 56,39 метра (185 футов), а диаметр – 4,19 метра (13,75 футов). Оно упало в 1973 году. Как и многие древние каури, оба дерева были частично полыми.

Темпы роста и возраст

В целом, в течение жизни дерева скорость роста обычно увеличивается, достигает максимума, а затем снижается. Исследование 1987 года показало, что среднее годовое увеличение диаметра варьировалось от 1,5 до 4,6 мм в год, при общем среднем значении 2,3 мм в год. Это соответствует 8,7 годовым кольцам на сантиметр древесины, что составляет половину обычно указываемого значения для скорости роста. То же исследование выявило лишь слабую зависимость между возрастом и диаметром. Рост каури в искусственных и вторичных естественных лесах был изучен и сопоставлен при разработке моделей роста и продуктивности для этого вида. Было установлено, что каури в искусственных лесах имеет в 12 раз более высокую продуктивность по объему, чем в естественных лесах того же возраста. Деревья одного диаметрального класса в 10 см могут отличаться по возрасту на 300 лет, и самое крупное дерево на конкретном участке часто не является самым старым. Обычно деревья живут более 600 лет. Вероятно, многие особи превышают 1000 лет, но нет убедительных доказательств того, что деревья могут жить более 2000 лет. Одно 1700-летнее каури, найденное в болоте и датируемое примерно 42 000 лет назад, содержит тонкие колебания содержания углерода-14 в своих кольцах, которые могут отражать последнее изменение магнитного поля Земли.

Структура корней и взаимодействие почвы

Как и подкарпы, оно питается органическим опадом вблизи поверхности почвы через тонкие корневые волоски. Этот слой почвы состоит из органических веществ, образовавшихся из опадающих листьев и ветвей, а также мертвых деревьев, и постоянно подвергается разложению. С другой стороны, широколиственные деревья, такие как махоэ, получают значительную часть питательных веществ из более глубокого минерального слоя почвы. Хотя его питающая корневая система очень поверхностная, у него также есть несколько корней-штырей, направленных вниз, которые надежно закрепляют его в почве. Такой прочный фундамент необходим, чтобы дерево размером с каури не было повалено штормами и циклонами. Опад, оставляемый каури, гораздо более кислый, чем у большинства деревьев, и при его разложении выделяются схожие кислые соединения. В процессе, известном как выщелачивание, эти кислые молекулы проникают сквозь слои почвы с помощью дождевых осадков и высвобождают другие питательные вещества, заключенные в глине, такие как азот и фосфор. Это делает эти важные питательные вещества недоступными для других деревьев, поскольку они вымываются в более глубокие слои. Этот процесс известен как подзолистование и изменяет цвет почвы на тускло-серый. Для одного дерева это оставляет область выщелоченной почвы под ним, известную как чашечный подзол. Этот процесс выщелачивания важен для выживания каури, поскольку оно конкурирует с другими видами за пространство. Листья и другие разлагающиеся части каури разлагаются намного медленнее, чем у большинства других видов. Помимо кислотности, растение также содержит вещества, такие как воски и фенолы, в частности танины, которые вредны для микроорганизмов. Это приводит к значительному накоплению опада вокруг основания зрелого дерева, в котором питаются его собственные корни. Как и у большинства многолетних растений, в этих питающих корнях также обитают симбиотические грибы, известные как микориза, которые повышают эффективность растения в поглощении питательных веществ. В этих взаимовыгодных отношениях гриб получает питание из корней. Взаимодействуя с почвой, каури способно лишать своих конкурентов необходимых питательных веществ и конкурировать с гораздо более молодыми видами. Грибы на каури служат источником пищи для личинок новозеландского жирафового жука, Lasiorhynchus barbicornis. Личинки L. barbicornis прокладывают ходы в древесине дерева на протяжении до двух лет. Затем L. barbicornis покидают кору дерева в виде полностью сформировавшегося взрослого жука. Эти взрослые особи L. barbicornis выходят из деревьев весной и летом, а также в течение нескольких месяцев. После выхода из дерева взрослые жуки L. barbicornis живут всего несколько недель.

Местное пространственное распределение

С точки зрения местной топографии, каури распространены далеко не случайно. Как уже упоминалось выше, каури для выживания лишает своих конкурентов питательных веществ. Однако важный фактор, который до сих пор не был рассмотрен, – это уклон местности. Вода на склонах стекает вниз под действием силы тяжести, унося с собой питательные вещества из почвы. Это создает градиент: от бедных питательными веществами почв на вершинах склонов к богатым питательными веществами почвам внизу. Поскольку вымываемые питательные вещества сверху заменяются водными нитратами и фосфатами, дерево каури становится менее способным подавлять рост сильных конкурентов, таких как цветковые растения. Напротив, процесс вымывания усиливается с увеличением высоты. В лесу Вайпуа это проявляется в большем количестве каури на гребнях хребтов и большей концентрации его основных конкурентов, таких как тараири, в низинах. Эта закономерность известна как разделение экологических ниш и позволяет нескольким видам сосуществовать на одной территории. К видам, произрастающим рядом с каури, относится тавари – горное широколиственное дерево, которое обычно встречается на больших высотах, где естественный круговорот питательных веществ происходит медленно.

Изменения за недавнее геологическое время

Каури произрастает в своей естественной экосистеме к северу от 38° южной широты. Его южная граница простирается от гавани Каухиа на западе до восточного хребта Каймай. Однако его ареал значительно изменился за геологическое время из-за изменений климата. Это демонстрируется в эпоху голоцена его миграцией на юг после пика последнего ледникового периода. В период, когда ледяные щиты покрывали большую часть континентов, каури смог выжить лишь в изолированных участках, основным убежищем для него был самый северный регион. Радиоуглеродный анализ – один из методов, используемых учеными для изучения истории распространения дерева, при этом для измерений используют пни каури из торфяников. Самый холодный период в недавнем прошлом наступил примерно 15 000–20 000 лет назад, когда каури, по-видимому, был ограничен территорией к северу от Кайтаи, вблизи самой северной точки Северного острова – мыса Северный. Каури требует среднегодовой температуры 17 °C или выше. Отступление дерева может служить индикатором изменений температуры в этот период. Хотя в настоящее время его там нет, полуостров Аупури на крайнем севере служил убежищем для каури, о чем свидетельствует большое количество каури-гуммы в почве. Остается неясным, колонизировал ли каури Северный остров из единого убежища на крайнем севере или из разрозненных очагов изолированных популяций, которым удалось выжить, несмотря на климатические условия. Он распространился на юг через Вангарей, мимо Даргавиля и до Вайкато, достигнув максимального распространения в период с 3000 по 2000 год до нашей эры.

Вырубка лесов

Интенсивная вырубка леса, начавшаяся около 1820 года и продолжавшаяся на протяжении столетия, значительно сократила численность деревьев каури. По оценкам, до 1840 года леса каури в северной части Новой Зеландии занимали не менее 12 000 квадратных километров. Британский Королевский флот отправил четыре судна – HMS Coromandel (1821), HMS Dromedary (1821), (1840) и HMS Tortoise (1841) – для заготовки мачт из древесины каури. К 1900 году сохранилось менее 10 процентов первоначальных лесов каури. К 1950-м годам эта площадь сократилась примерно до 1400 квадратных километров в 47 лесах, истощенных в отношении лучших деревьев каури. По оценкам, сегодня осталось около 4 процентов нетронутых лесов, разбросанных по небольшим участкам. Предполагается, что примерно половина древесины была случайно или намеренно сожжена. Более половины оставшейся части было экспортировано в Австралию, Великобританию и другие страны, а остальное использовалось на месте для строительства домов и кораблей. Большая часть древесины продавалась по цене, достаточной лишь для покрытия заработной платы и расходов. С 1871 по 1895 год в квитанциях указывалась ставка около 8 шиллингов (около 20 новозеландских долларов в 2003 году) за 100 квадратных футов (34 шиллинга/м3). Правительство продолжало продавать большие площади лесов каури лесопильным предприятиям, которые, не сталкиваясь с какими-либо ограничениями, принимали наиболее эффективные и экономичные меры для обеспечения древесиной, что приводило к значительным отходам и разрушениям. На аукционе в 1908 году более 5000 стоячих деревьев каури общей площадью около 20 000 000 квадратных футов (47 000 м3) были проданы менее чем за 2 фунта стерлингов за дерево (2 фунта стерлингов в 1908 году эквивалентны примерно 100 новозеландским долларам в 2003 году). Утверждается, что в 1890 году роялти за стоящую древесину в некоторых случаях снижались до двух пенсов (0,45 новозеландских доллара в 2003 году).

Вероятно, самым спорным решением по вырубке каури за последнее столетие стало решение Национального правительства начать сплошную вырубку государственного леса Варавара (к северу от Хокианги) в конце 1960-х годов. Это вызвало общенациональный протест, поскольку в этом лесу содержался второй по величине объем древесины каури после леса Вайпуа, и до этого времени он практически не подвергался вырубке (Adams, 1980). План также требовал значительных затрат, включая прокладку длинной дороги, поднимающейся по крутому высокоплато в сердце охраняемой территории. Из-за высокой плотности деревьев каури экологическое разрушение на пострадавшем плато (примерно пятая часть леса по площади и четверть по объему древесины) было практически полным (на начало 1990-х годов большая часть пострадавшей территории была покрыта густым слоем местных трав с минимальным или отсутствующим возобновлением каури). Вырубка была остановлена в соответствии с предвыборным обещанием лейбористского правительства 1972 года. Когда Национальная партия была переизбрана в 1975 году, запрет на вырубку каури в Вараваре оставался в силе, но вскоре был заменен политикой, поощряющей вырубку гигантских тотара и других подкарпов в центральной части Северного острова. Возмущение по поводу Варавары стало важным шагом на пути к правовой защите небольшого процента оставшихся девственных лесов каури-подкарпа в государственных лесах Новой Зеландии.

Применение

Хотя сегодня его применение значительно ограничено, в прошлом благодаря своим размерам и прочности каури широко использовалась в строительстве и судостроении, особенно для изготовления мачт парусных судов из-за параллельной структуры волокон и отсутствия ветвей на значительной высоте ствола. Древесина из кроны и пней каури высоко ценилась за красоту и востребована для изготовления декоративных деревянных панелей и высококачественной мебели. Светлый цвет древесины ствола каури, хотя и не столь ценимый, делал ее подходящей для изготовления более простой мебели, а также для производства цистерн, бочек, строительных материалов для мостов, заборов, форм для кузнечных работ, больших валов для текстильной промышленности, железнодорожных шпал и крестовых опор для шахт и туннелей. В конце XIX и начале XX веков каури-гум (полуокаменелая смола каури) был ценным товаром, особенно для лаков, что стимулировало развитие отрасли по добыче гумми. Сегодня каури рассматривается как долгосрочный накопитель углерода. Это связано с тем, что оценки общего содержания углерода в надземной живой и мертвой биомассе зрелых лесов каури занимают второе место по величине среди всех зарегистрированных в мире типов лесов. Общий объем поглощенного углерода, по оценкам, достигает почти 1000 тонн на гектар. По этой характеристике каури уступает только зрелым лесам *Eucalyptus regnans* и значительно превосходит любой зарегистрированный тропический или бореальный тип леса. Также предполагается, что процесс поглощения углерода не достигает равновесия, а отсутствие необходимости в прямом уходе делает леса каури потенциально привлекательной альтернативой краткосрочным лесохозяйственным моделям, таким как *Pinus radiata*.

Болотное каури

Доисторические леса каури сохранились в переувлажненных почвах в виде болотного каури. Значительное количество деревьев каури было обнаружено погребенными в прибрежных солончаках, образовавшихся в результате древних естественных изменений, таких как вулканические извержения, колебания уровня моря и наводнения. Радиоуглеродный анализ показывает, что возраст этих деревьев составляет 50 000 лет и более. Кора и шишки с семенами часто сохраняются вместе со стволом, однако при извлечении и контакте с воздухом эти части быстро разрушаются. Качество извлеченной древесины различно. Некоторые образцы находятся в хорошем состоянии, сопоставимом с древесиной недавно срубленного каури, хотя часто имеют более светлый оттенок. Цвет можно улучшить, используя натуральные морилки для дерева, чтобы подчеркнуть текстуру волокон. После сушки такую древнюю древесину каури можно использовать для изготовления мебели, но не для строительных целей.

Сохранение

Небольшие сохранившиеся участки леса каури в Новой Зеландии выжили в районах, которые не подвергались выжиганию маори и были слишком труднодоступны для европейских лесорубов. Самая большая площадь зрелого леса каури – это лес Вайпуа в Нортленде. Зрелые и восстанавливающиеся каури также встречаются в других национальных и региональных парках, таких как леса Пукети и Омахута в Нортленде, хребет Уайтакерэ возле Окленда и лесной парк Коромандель на полуострове Коромандель. Значение леса Вайпуа для каури заключалось в том, что он оставался единственным лесом каури, сохранившим свою первозданную девственность, и был достаточно обширен, чтобы дать обоснованные надежды на долгосрочное выживание. 2 июля 1952 года территория площадью более 80 км² в Вайпуа была объявлена лесным заказником после подачи петиции правительству. Зоолог Уильям Рой Макгрегор был одним из инициаторов этого движения, написав 80-страничный иллюстрированный памфлет на эту тему, который стал эффективным манифестом в пользу охраны природы. Вместе с Вараварой на севере, лес Вайпуа содержит три четверти оставшихся каури Новой Зеландии. Каури-Гроув на полуострове Коромандель – еще одна территория с сохранившейся группой каури, включающая Сиамский каури – два дерева с объединенным нижним стволом. В 1921 году филантроп из Корнуолла Джеймс Тронсон продал правительству за 40 000 фунтов стерлингов большую площадь земли, прилегающую к нескольким акрам государственной земли, на которой, по утверждениям, росло не менее 4000 деревьев каури. Время от времени Тронсон передавал дополнительные земли в дар, пока парк Трунсон не достиг общей площади 4 км². Самые известные экземпляры – Тане Махута и Те Матуа Нгахере в лесу Вайпуа. Эти два дерева стали туристическими достопримечательностями благодаря своим размерам и доступности. Тане Махута, названный в честь бога леса маори, является самым крупным из существующих каури, с окружностью ствола , высотой ствола , общей высотой и общим объемом, включая крону. Те Матуа Нгахере, что означает «Отец леса», меньше, но более мощный, чем Тане Махута, с окружностью (периметром) в . Важно отметить, что все вышеуказанные измерения были сделаны в 1971 году. Каури часто встречается как одиночное дерево в парках и садах по всей Новой Зеландии, ценится за характерный вид молодых деревьев и неприхотливость в уходе после приживания (хотя саженцы чувствительны к заморозкам).

Каури умирает

Умирание каури впервые было зафиксировано в горах Вайтакер в 1950-х годах, вызванное Phytophthora cinnamomi, затем в 1972 году на острове Большой Барьер, связанное с другим патогеном – Phytophthora agathidicida, и впоследствии распространилось на каури-леса материка. Болезнь, известная как умирание каури или гниение воротника каури, предположительно существует более 300 лет и проявляется в пожелтении листьев, истончении кроны, отмирании ветвей, образовании повреждений, из которых выделяется смола, и гибели деревьев. Phytophthora agathidicida был идентифицирован как новый вид в апреле 2008 года. Его ближайшим известным родственником является Phytophthora katsurae. Считается, что патоген распространяется с обувью людей или животными, особенно дикими свиньями. Для борьбы с этим заболеванием сформирована совместная оперативная группа, в которую входят MAF Biosecurity, Департамент охраны природы, региональные советы Окленда и Нортленда, региональный совет Вайкато и региональный совет залива Пленти. Задача группы – оценить риски, определить методы и их применимость для ограничения распространения болезни, собрать больше информации (например, о масштабах распространения) и обеспечить скоординированный ответ. Департамент охраны природы опубликовал рекомендации по предотвращению распространения болезни, включая передвижение только по обозначенным тропам, очистку обуви до и после посещения каури-лесов, а также избегание контакта с корнями каури.