Введение

Класс растительных гормонов, способствующих делению клеток

Цитокинины (CK) – это класс растительных гормонов, стимулирующих деление клеток, или цитокинез, в корнях и побегах растений. Они в основном участвуют в росте и дифференциации клеток, но также влияют на апикальное доминирование, рост пазушных почек и старение листьев. Существуют два типа цитокининов: цитокинины аденозинового типа, представленные кинетином, зеатином и 6-бензиламинопурином, и цитокинины фенолуреиного типа, такие как дифенилурея и тидиазурон (TDZ). Большинство цитокининов аденозинового типа синтезируются в корнях. Камбий и другие активно делящиеся ткани также синтезируют цитокинины. Цитокинины фенолуреиного типа в растениях не обнаружены. Цитокинины участвуют в локальной и отдаленной передаче сигналов, используя тот же механизм транспорта, что и пурины и нуклеозиды. Обычно цитокинины транспортируются по ксилеме, оказывая в целом противоположные эффекты. В 1941 году Йоханнес Ван Овербек обнаружил, что молочная эндосперма незрелого кокоса также содержит этот фактор, стимулирующий деление и дифференциацию клеток в очень молодых эмбрионах Datura. Яблонски и Скуг (1954) расширили работу Хаберландта и сообщили, что вещество, присутствующее в сосудистой ткани, отвечает за деление клеток в клетках сердцевины. Миллер и его коллеги (1954) изолировали и очистили вещество, стимулирующее деление клеток, в кристаллической форме из ДНК спермы сельди, обработанной автоклавом.

Функция

Цитокинины участвуют во многих процессах растений, включая деление клеток и морфогенез побегов и корней. Известно, что они регулируют рост подмышечных почек и апикальное доминирование. Согласно "гипотезе прямого ингибирования", эти эффекты обусловлены соотношением цитокинина к ауксину. Эта теория утверждает, что ауксин из апикальных почек перемещается вниз по побегам, подавляя рост подмышечных почек. Это способствует росту побегов и ограничивает боковое ветвление. Цитокинин перемещается от корней в побеги, в конечном итоге сигнализируя о росте боковых почек. Простые эксперименты подтверждают эту теорию. Когда апикальная почка удаляется, подмышечные почки освобождаются от ингибирования, боковой рост увеличивается, и растения становятся более кустистыми. Повторное нанесение ауксина на срез стебля вновь ингибирует боковое доминирование. Недавно было обнаружено, что цитокинины играют роль в патогенезе растений. Например, было показано, что цитокинины индуцируют устойчивость к Pseudomonas syringae у Arabidopsis thaliana и Nicotiana tabacum. Также, в контексте биологического контроля болезней растений, цитокинины, по-видимому, обладают потенциальными функциями. Производство цитокининов Pseudomonas fluorescens G20 18 было идентифицировано как ключевой фактор эффективного контроля заражения A. thaliana P. syringae.

В то время как действие цитокининов в сосудистых растениях описывается как плейотропное, этот класс растительных гормонов специфически индуцирует переход от апикального роста к росту через трехгранную апикальную клетку в протонеме мхов. Индукция почки может быть точно локализована к дифференциации конкретной одиночной клетки, и таким образом является очень специфическим эффектом цитокинина.

Способ действия

Сигнализация цитокинина в растениях опосредована двухкомпонентной системой фосфорелеи. Этот путь инициируется связыванием цитокинина с гистидинкиназным рецептором в мембране эндоплазматической сети. Это приводит к аутофосфорилированию рецептора, после чего фосфат переносится на фосфотрансферный белок. Фосфотрансферные белки затем могут фосфорилировать регуляторы ответа типа B (RR), которые представляют собой семейство факторов транскрипции. Фосфорилированные, и, следовательно, активированные, RR типа B регулируют транскрипцию многочисленных генов, включая RR типа A. RR типа A оказывают отрицательное регулирование на этот путь.

Биосинтез

Аденозинфосфат-изопентенилтрансфераза (IPT) катализирует первую реакцию в биосинтезе изопреновых цитокининов. В качестве субстратов могут использоваться АТФ, АДФ или АМФ, а в качестве пренилдоноров – диметилаллилпирофосфат (DMAPP) или гидроксиметилбутенилпирофосфат (HMBPP). Эта реакция является лимитирующей стадией биосинтеза цитокининов. DMADP и HMBDP, используемые в биосинтезе цитокининов, образуются в метилэритритолофосфатном пути (MEP). tРНК с антикодонами, начинающимися с уридина и несущими пренилированный аденозин, расположенный рядом с антикодоном, высвобождают при деградации аденозин в форме цитокинина.

Применение

Поскольку цитокинины стимулируют деление и рост клеток растений, они изучаются с 1970-х годов как потенциальные агрохимикаты, однако до сих пор не получили широкого распространения, вероятно, из-за сложности их воздействия. Одно исследование показало, что обработка цитокинином саженцев хлопка привела к увеличению урожайности на 5–10% в условиях засухи. Некоторые цитокинины применяются в культуре растительных тканей и также могут использоваться для стимуляции прорастания семян.