Кіріспе

Жасуша бөлінуін күшейтетін өсімдік гормондарының класы

Цитокининдер (CK) – өсімдіктердің тамырлары мен сабақтарында жасуша бөлінуін, немесе цитокинезін күшейтетін өсімдік гормондарының класы. Олар негізінен жасуша өсуі мен дифференциациясына қатысады, сонымен қатар апикальдық басымдыққа, қосалқы бүршіктердің өсуіне және жапырақтардың қартаюына әсер етеді. Цитокининдердің екі түрі бар: аденин типті цитокининдер – кинетин, зеатин және 6-бензиламинопурин, және фенилмочевина типті цитокининдер – дифенилмочевина және тидиазурон (TDZ) сияқты. Аденин типті цитокининдердің көп бөлігі тамырларда синтезделеді. Камбий және басқа да белсенді бөлінетін тіндер де цитокининдерді синтездейді. Өсімдіктерде фенилмочевина цитокининдері табылған жоқ. Цитокининдер жергілікті және қашықтықтағы сигнал беруге қатысады, олар пуриндер мен нуклеозидтер сияқты тасымалдау механизмімен жұмыс істейді. Әдетте цитокининдер ксилема арқылы тасымалданады, көбінесе қарама-қарсы әсер етеді. 1941 жылы Йоханнес Ван Овербек піспеген кокостың сүтті эндоспермінде де осы фактор бар екенін анықтады, ол өте жас Datura эмбриондарында жасуша бөлінуін және дифференциациясын күшейтеді. Яблонски мен Скоуг (1954) Хаберландтың жұмысын кеңейтіп, тамыр тініндегі заттың түйіршік жасушаларында жасуша бөлінуіне себеп болатынын хабарлады. Миллер және оның әріптестері (1954) автоклавталған сельдь балығының спермасынан алынған ДНК-дан жасуша бөлінуін кристалдаған күйде бөліп алып, тазартты.

Функция

Цитокининдер көптеген өсімдік процестеріне, оның ішінде жасушаның бөлінуіне, сабақ және тамыр морфогенезіне қатысады. Олар аксилярлық бүршіктердің өсуін және апикальдық үстемдікті реттейді. "Тікелей тежеу гипотезасына" сәйкес, бұл әсерлер цитокинин мен ауксиннің арақатынасынан туындайды. Бұл теорияда, апикальдық бүршіктерден ауксин сабақ бойымен төмен қарай жылжып, аксилярлық бүршіктердің өсуін тежейді. Бұл сабақтың өсуін ынталандырады және бүйірлік тармақтануды шектейді. Цитокинин тамырдан сабаққа жылжып, жақтық бүршіктердің өсуіне сигнал береді. Қарапайым тәжірибелер бұл теорияны қолдайды. Апикальдық бүршік алынғанда, аксилярлық бүршіктер тежелмейді, бүйірлік өсу күшейеді және өсімдіктер бұталы болады. Кесілген сабаққа ауксин қосылса, жақтық үстемдік қайтадан тежеледі. Жақында цитокининдердің өсімдік патогенезіндегі рөлі анықталды. Мысалы, цитокининдер Arabidopsis thaliana және Nicotiana tabacum өсімдіктерінде Pseudomonas syringae-ге қарсы тұру қабілетін арттырады. Өсімдік ауруларын биологиялық бақылау контекстінде де цитокининдердің потенциалды функциялары бар сияқты. Pseudomonas fluorescens G20 18-дің цитокининдерді өндіруі A. thaliana-ның P. syringae инфекциясын тиімді бақылаудың маңызды факторы ретінде анықталды. Цитокининдердің әсері қантамырлы өсімдіктерде көп қырлы деп сипатталғанмен, бұл гормондар класы ерекше түрде мүктердің протонемасында апикальдық өсуден үш жақты апикальдық жасуша арқылы өсуге өтуді қозғастырады. Бұл бүршіктердің пайда болуы белгілі бір бір жасушаның дифференциациялануымен байланысты болуы мүмкін, сондықтан цитокининдердің өте нақты әсері болып табылады.

Әрекеттің түрі

Өсімдіктердегі цитокининдік сигнал беру екі компонентті фосфорелей арқылы жүзеге асады. Бұл жол цитокининдің эндоплазмалық ретикулум мембранасындағы гистидинкиназа рецепторымен байланысуымен басталады. Бұл рецептордың өзін-өзі фосфорилденуіне алып келеді, содан кейін фосфат фосфотрансферлік ақуызға беріледі. Фосфотрансферлік ақуыздар транскрипция факторларының бір тобы болып табылатын B типті жауап реттегіштерін (RR) фосфорилдей алады. Фосфорилденген және осылайша белсендірілген B типті RR-лер көптеген гендердің, оның ішінде A типті RR-лердің транскрипциясын реттейді. A типті RR-лер бұл жолды теріс реттейді.

Биосинтез

Аденозин фосфат изопентелилтрансфераза (АФТ) изопрен цитокининдерінің биосинтезіндегі алғашқы реакцияны катализдейді. Ол АТФ, АДФ немесе АМФ-ты субстраттар ретінде, ал диметилалил пирофосфатты (ДМАФП) немесе гидроксиметилбутенил пирофосфатты (ГМБПП) пренил донорлары ретінде пайдалана алады. Бұл реакция цитокинин биосинтезінің шектеуші қадамы болып табылады. Цитокинин биосинтезінде қолданылатын DMADP және HMBDP метилэритритол фосфаты (MEP) жолы арқылы түзіледі. Антикодоны уридиндің әрпімен басталатын және антикодонға жақын орналасқан пренилденген аденозинды тасымалдайтын тРНК-лар ыдырағанда аденозинды цитокинин ретінде босатады.

Қолданылуы

Цитокининдер өсімдік жасушаларының бөлінуін және өсуін күшейтетіндіктен, 1970-жылдардан бері олар потенциалды агрохимиялық заттар ретінде зерттеледі. Дегенмен, олардың әсерінің күрделілігіне байланысты кеңінен қолданылмады. Бір зерттеуде мақтаның жас өсімдіктеріне цитокинин қолдану құрғақшылық жағдайында өнімділікті 5–10% арттырғаны анықталды. Кейбір цитокининдер өсімдіктердің тіндік мәдениетінде қолданылады және тұқымдардың өнуін жақсарту үшін де пайдаланылуы мүмкін.