Август Вейсман: эволюционный биолог и теория гермплазмы.

Введение

Немецкий эволюционный биолог (1834–1914) политик XIX века в Нью-Йорке.

Август Фридрих Леопольд Вайсманн FRS (For), HonFRSE, LLD (17 января 1834 – 5 ноября 1914) был немецким эволюционным биологом. Его соотечественник Эрнст Майр считал его вторым по значимости эволюционным теоретиком XIX века после Чарльза Дарвина. Вайсманн стал директором Зоологического института и первым профессором зоологии во Фрайбурге. Его главный вклад связан с теорией зародышевой плазмы, также известной как вейсманнизм, согласно которой наследование (у многоклеточного животного) происходит исключительно через зародышевые клетки – гаметы, такие как яйцеклетки и сперматозоиды. Другие клетки организма – соматические клетки – не являются агентами наследственности. Воздействие происходит в одном направлении: зародышевые клетки производят соматические клетки и не подвергаются влиянию опыта, приобретенного соматическими клетками, или, следовательно, каких-либо способностей, приобретенных организмом в течение жизни. Генетическая информация не может передаваться из сомы в зародышевую плазму и, соответственно, в следующее поколение. Биологи называют это явление барьером Вейсмана. Эта идея, если она верна, исключает наследование приобретенных признаков, предложенное Жаном Батистом Ламарком. Однако внимательное изучение работ Вайсманна на протяжении всей его карьеры показывает, что он придерживался более нюансированных взглядов, настаивая, подобно Дарвину, на необходимости изменчивой среды для возникновения изменчивости наследственного материала. Идея барьера Вейсмана является центральной для современного синтеза начала XX века, хотя сегодня ученые не формулируют ее в тех же терминах. По мнению Вайсманна, в значительной степени случайный процесс мутации, который должен происходить в гаметах (или стволовых клетках, которые их образуют), является единственным источником изменений, на которые действует естественный отбор. Вайсманн стал одним из первых биологов, полностью отвергших ламаркизм. Идеи Вайсманна предшествовали повторному открытию работ Грегора Менделя, и хотя Вайсманн проявлял осторожность в отношении принятия менделизма, молодые ученые вскоре установили связь между ними. Вайсманн пользуется большим уважением и в наши дни. Эрнст Майр считал его самым важным эволюционным мыслителем между Дарвином и эволюционным синтезом 1930–1940 годов и «одним из величайших биологов всех времен».

August Friedrich Leopold Weismann FRS (For), HonFRSE, LLD (17 January 18345 November 1914) was a German evolutionary biologist. Fellow German Ernst Mayr ranked him as the second most notable evolutionary theorist of the 19th century, after Charles Darwin. Weismann became the Director of the Zoological Institute and the first Professor of Zoology at Freiburg. His main contribution involved germ plasm theory, at one time also known as Weismannism, according to which inheritance (in a multicellular animal) only takes place by means of the germ cells—the gametes such as egg cells and sperm cells. Other cells of the body—somatic cells—do not function as agents of heredity. The effect is one way: germ cells produce somatic cells and are not affected by anything the somatic cells learn or therefore any ability an individual acquires during its life. Genetic information cannot pass from soma to germ plasm and on to the next generation. Biologists refer to this concept as the Weismann barrier. This idea, if true, rules out the inheritance of acquired characteristics as proposed by Jean Baptiste Lamarck. However, a careful reading of Weismann's work over the span of his entire career shows that he had more nuanced views, insisting, like Darwin, that a variable environment was necessary to cause variation in the hereditary material. The idea of the Weismann barrier is central to the modern synthesis of the early 20th century, though scholars do not express it today in the same terms. In Weismann's opinion the largely random process of mutation, which must occur in the gametes (or stem cells that make them) is the only source of change for natural selection to work on. Weismann became one of the first biologists to deny Lamarckism entirely. Weismann's ideas preceded the rediscovery of Gregor Mendel's work, and though Weismann was cagey about accepting Mendelism, younger workers soon made the connection. Weismann is much admired today. Ernst Mayr judged him to be the most important evolutionary thinker between Darwin and the evolutionary synthesis around 1930–1940, and "one of the great biologists of all time".

Молодежь и учеба

Вайсманн родился 17 января 1834 года во Франкфурте-на-Майне в семье преподавателя гимназии Иоганна (Жана) Конрада Вайсмана (1804–1880), выпускника факультетов древних языков и теологии, и его жены Элизы (1803–1850), урождённой Люббрен, дочери графского советника и мэра города Стаде. Он получил типичное буржуазное образование XIX века: с четырёх лет брал уроки музыки, а с четырнадцати – уроки черчения и живописи у Якоба Беккера (1810–1872) во Франкфуртском городском институте (Städelsche Institut). Его учитель игры на фортепиано был увлечённым коллекционером бабочек и привил ему любовь к собиранию имаго и гусениц. Однако изучение естественных наук было невозможным из-за высокой стоимости обучения и ограниченных перспектив трудоустройства. Друг семьи, химик Фридрих Вёлер (1800–1882), посоветовал ему изучать медицину. Благодаря фонду, полученному по наследству от матери Вайсмана, он смог поступить в Гёттингенский университет. После окончания университета в 1856 году он написал диссертацию о синтезе гиппуровой кислоты в организме человека.

Профессиональная жизнь

Сразу после окончания университета Вайсманн занял должность ассистента в городской клинике в Ростоке. Вайсманн успешно представил две рукописи – одну о гиппуровой кислоте у травоядных, а другую о солености Балтийского моря, – и получил две премии. Работа о солености отговорила его от карьеры химика, поскольку он чувствовал в себе недостаток точности, необходимой для аптекарского дела. После ознакомительной поездки в музеи и клиники Вены он посетил Италию (1859) и Париж (1860). В 1861–1863 годах он вернулся во Франкфурт в качестве личного врача изгнанного эрцгерцога Австрии Стефана в замке Шаумбург. Во время войны между Австрией, Францией и Италией в 1859 году он служил главным медицинским офицером в армии, а в отпуске совершил пешее путешествие по Северной Италии и Тиролю. После пребывания в Париже он работал с Рудольфом Лёкартом в университете Гиссена. Он получил медицинское образование и в 1868 году обосновался во Франкфурте, открыв медицинскую практику. С 1863 года он был приват-доцентом по сравнительной анатомии и зоологии, с 1866 года – экстраординарным профессором, а с 1873 по 1912 год – полным профессором, первым занявшим кафедру зоологии и должность директора зоологического института в Университете Альберта Людвига во Фрайбурге в Брейсгау. Он вышел на пенсию в 1912 году. Его ранние работы были посвящены преимущественно чисто зоологическим исследованиям, одной из первых работ стало изучение развития двукрылых насекомых. Однако из-за ухудшения зрения микроскопическая работа стала для него невозможной, и он переключился на более широкие вопросы биологических исследований. Это было одним из десяти важнейших открытий в клеточной биологии. Мейоз был впервые обнаружен и описан Оскаром Гертвигом в 1876 году на яйцеклетках морских ежей. В 1883 году Ван Бенден описал его на уровне хромосом в яйцеклетках аскарид. Однако биологическое значение мейоза для размножения и наследственности впервые описал Вайсманн в 1890 году, отметив, что для преобразования одной диплоидной клетки в четыре гаплоидные необходимо два деления клетки, чтобы сохранить число хромосом. Таким образом, работы ранних цитологов подготовили почву для Вайсманна, который обратил свое внимание на последствия для эволюции – аспект, который цитологи не рассматривали. Все это произошло до повторного открытия работ Менделя.

Immediately after university, Weismann took on a post as assistant at the Städtische Klinik (city clinic) in Rostock. Weismann successfully submitted two manuscripts, one about hippuric acid in herbivores, and one about the salt content of the Baltic Sea, and won two prizes. The paper about the salt content dissuaded him from becoming a chemist, since he felt himself lacking in apothecarial accuracy. After a study visit to see Vienna's museums and clinics, he visited Italy (1859) and Paris (1860). He returned to Frankfurt as personal physician to the banished Archduke Stephen of Austria at Schaumburg Castle from 1861 to 1863. During the war between Austria, France and Italy in 1859, he became Chief Medical Officer in the military, and on a leave from duty he walked through Northern Italy and the County of Tyrol. After a sabbatical in Paris, he worked with Rudolf Leuckart at the University of Gießen. He graduated as a physician and settled in Frankfurt with a medical practice in 1868. From 1863, he was privatdozent in comparative anatomy and zoology; from 1866 extraordinary professor; and from 1873 to 1912 full professor, first holder of the chair in zoology and director of the zoological institute at Albert Ludwig University of Freiburg in Breisgau. He retired in 1912. His earlier work was largely concerned with purely zoological investigations, one of his earliest works dealing with the development of the Diptera. Microscopical work, however, became impossible to him owing to impaired eyesight, and he turned his attention to wider problems of biological inquiry. and one of the 10 most important discoveries in cell biology. Meiosis was discovered and described for the first time in sea urchin eggs in 1876, by Oscar Hertwig. It was described again in 1883, at the level of chromosomes, by Van Beneden in Ascaris eggs. The significance of meiosis for reproduction and inheritance, however, was first described in 1890 by Weismann, who noted that two cell divisions were necessary to transform one diploid cell into four haploid cells if the number of chromosomes had to be maintained. Thus the work of the earlier cytologists laid the ground for Weismann, who turned his mind to the consequences for evolution, which was an aspect the cytologists had not addressed. All this took place before the work of Mendel had been rediscovered

1868 - 1881/82 гг.

Вейсманн начал с того, что, как и многие другие ученые 19-го века, включая Чарльза Дарвина, полагал, что наблюдаемая изменчивость особей одного вида обусловлена наследованием случайных изменений (термин Дарвина). Он верил, как он писал в 1876 году, что превращение видов напрямую связано с влиянием окружающей среды. Он также утверждал: "Если каждая вариация рассматривается как реакция организма на внешние условия, как отклонение от унаследованной линии развития, то следует, что эволюция не может произойти без изменения окружающей среды". (Это близко к современному пониманию того, что изменения в окружающей среде могут опосредовать отбор в популяции, приводя к эволюционным изменениям.) Вейсманн также использовал классическую ламарковскую метафору об использовании и неиспользовании органов.

18821895

Вейсманн впервые отверг наследственность приобретенных признаков в лекции 1883 года под названием «О наследственности» («Über die Vererbung»). Как и в своем трактате о креационизме и эволюции, он вновь пытается объяснить отдельные примеры, используя любую из теорий. Например, существование бесплодных каст муравьев, таких как рабочие и солдаты, невозможно объяснить наследственностью приобретенных признаков. Теория гермплазмы, напротив, объясняет это легко и непринужденно. Вейсманн использовал эту теорию для объяснения первоначальных примеров Ламарка, иллюстрирующих принцип «использования и неиспользования», таких как тенденция к дегенерации крыльев и развитию более сильных ног у домашних водоплавающих птиц.

18961910

Вейсманн работал над эмбриологией яиц морских ежей и в ходе этого наблюдал различные виды деления клеток, а именно экваториальное деление и редукционное деление, термины, которые он ввёл (Äquatorialteilung и Reduktionsteilung соответственно). Его теория зародышевой плазмы утверждает, что многоклеточные организмы состоят из зародышевых клеток, содержащих наследственную информацию, и соматических клеток, выполняющих обычные функции организма. На зародышевые клетки не оказывают влияния ни факторы окружающей среды, ни приобретённые признаки, ни морфологические изменения, происходящие в течение жизни организма, информация о которых теряется с каждым поколением. Концепция, предложенная им, в то время называлась вейсманизмом, например, в книге "Исследование вейсманизма" Джорджа Романа. Вейсманн осознавал ограничения своего эксперимента и подчеркнул, что приступил к нему именно потому, что в то время было много заявлений о наследовании увечий (он ссылается на сообщение о кошке, потерявшей хвост, и имевшей многочисленное потомство без хвостов). Также поступали сообщения о рождении евреев без крайней плоти. Он заявил, что ни одно из этих утверждений не подкреплено надёжными доказательствами того, что родитель действительно был подвергнут увечью, оставляя вполне вероятной возможность того, что изменённое потомство является результатом мутировавшего гена. Целью его эксперимента было опровергнуть утверждения о наследственных увечьях. Результаты соответствовали теории зародышевой плазмы Вейсмана.

Награды и награды

Вейсманн был избран иностранным членом Американского философского общества в 1906 году. В 1908 году он был удостоен медали Дарвина — Уоллеса Лондонского линеанского общества. В 1913 году он был избран иностранным членом Национальной академии наук США.