Введение
Тип клеточной структуры у нескольких групп организмов.
Коэноцит (/s//iː//n//ə/,/s//aɪ//t/) – это многоядерная клетка, которая может образоваться в результате многократного деления ядра без последующего цитокинеза, в отличие от синцития, которое возникает в результате агрегации клеток с последующим растворением клеточных мембран внутри образовавшейся массы. В эмбриологии животных термин «синцитий» используется для обозначения коэноцитарной бластодермы беспозвоночных. Коэноцитарная колония называется коэнобием (множественное число – коэнобии), и большинство коэнобиев состоит из определенного числа клеток, часто кратного двум (4, 8 и т. д.). Исследования предполагают, что формирование коэнобия может служить защитой от поедания у некоторых видов.
Протисты
Дипломонады, как и Giardia, имеют два ядра. У инфузорий клетки содержат два ядра: макронуклеус и микронуклеус. Шизонт апикомплексных паразитов представляет собой форму коэноцита (то есть плазмодия в широком смысле), как и плазмодии микроспоридий (грибов) и миксоспоридий (метазоа). Трофонт синдинеиновых (Dinoflagellata) паразитов. Ксенофиофоры – гигантские клетки с многочисленными ядрами, обычные обитатели абиссальных равнин.
Водоросли
Коэноцитарные клетки встречаются в разнообразных и неродственных группах водорослей, включая Xanthophyceae (например, Vaucheria), красные водоросли (например, Griffithsia) и зеленые водоросли (например, интернодальные клетки Chara). У сифонных зеленых водорослей Bryopsidales и некоторых Dasycladales весь талом представляет собой единую многоядерную клетку, которая может достигать нескольких метров в диаметре (например, Caulerpa). Однако в некоторых случаях перегородки могут образовываться во время размножения. Зеленоводослевый порядок Cladophorales характеризуется сифонокладусной организацией, то есть таломы состоят из множества коэноцитарных клеток. В отличие от Cladophorales, где ядра организованы в регулярно расположенных цитоплазматических доменах, цитоплазма Bryopsidales демонстрирует направленное течение, обеспечивающее транспорт органелл, транскриптов и питательных веществ по всему растению.
Миксогастриды (мухлы)
См. Плазмодий (жизненный цикл).
Растения
Эндосперм растений начинает расти, когда одна оплодотворенная клетка (первичная клетка эндосперма) превращается в коэноцит. У разных видов коэноциты содержат разное количество ядер, прежде чем первичная клетка эндосперма в конечном итоге начнет делиться, и некоторые из них могут содержать тысячи ядер.
Грибки
Некоторые нитевидные грибы (такие как Glomeromycota, Chytridiomycota и Neocalligomastigomycota) могут содержать несколько ядер в коэноцитарном мицелии. Коэноцит функционирует как единый скоординированный комплекс, состоящий из множества клеток, структурно и функционально связанных между собой, то есть посредством межклеточных соединений. Грибные мицелии, гифы которых лишены перегородок, называются "асептальными" или "коэноцитарными".
Метазои: беспозвоночные
Многие насекомые, такие как модельный организм Drosophila melanogaster, откладывают яйца, которые изначально развиваются как "синцитиальные" бластодермы, то есть на ранних стадиях эмбриона наблюдается неполное деление клеток. Ядра проходят S-фазу (репликацию ДНК), и сестринские хроматиды расходятся и вновь собираются в ядра, содержащие полные наборы гомологичных хромосом, но цитокинез не происходит. Таким образом, ядра размножаются в общем цитоплазматическом пространстве. Ранний эмбриональный "синцитий" беспозвоночных, таких как дрозофила, важен для "синцитиальной" спецификации дифференцировки клеток. Цитоплазма яйцеклеток содержит локализованные молекулы мРНК, кодирующие, например, факторы транскрипции Бикоид и Нанос. Белок Бикоид экспрессируется в градиенте, простирающемся от переднего конца раннего эмбриона, в то время как белок Нанос концентрируется на заднем конце. Сначала ядра раннего эмбриона быстро и синхронно делятся в "синцитиальной" бластодерме, а затем мигрируют через цитоплазму и располагаются в монослой по периферии, оставляя лишь небольшое количество ядер в центре яйца, которые станут ядрами желтка. Положение ядер вдоль эмбриональных осей определяет относительное воздействие различных количеств Бикоида, Наноса и других морфогенов. Ядра, подверженные большему воздействию Бикоида, активируют гены, способствующие дифференцировке клеток в структуры головы и груди. Ядра, подверженные большему воздействию Наноса, активируют гены, ответственные за дифференцировку задних областей, таких как брюшко и зародышевые клетки. Те же принципы справедливы и для спецификации дорзо-вентральной оси: более высокая концентрация ядерного белка Дорсал на вентральной стороне яйца определяет вентральную судьбу, а его отсутствие позволяет формироваться дорсальным структурам. После того как ядра располагаются в монослое под оболочкой яйца, оболочка начинает медленно инвагинировать, тем самым разделяя ядра на клеточные компартменты; на этом этапе яйцо называется клеточной бластодермой. Полярные клетки – зачатки зародышевой линии – являются первыми клетками, которые полностью отделяются.
Патологические примеры
Некоторые мутации и активация определенных генов контроля клеточного цикла могут приводить к образованию бактериями клеток, похожих на нити, с множественными хромосомами, но без клеточного деления. Эти механизмы или ошибки могут приводить к структуре, аналогичной ценоциту, хотя бактерии не имеют ядер. Этот факт нашел применение в некоторых областях синтетической биологии, например, для создания волокон на основе клеток для органически выращенного бетона.
Этимология
Как и во многих международных научных терминах, английский язык заимствовал слово коэноцит (cœnocyte) из неолатыни, где его составляющие части, coeno + cyte, восходят к древнегреческому: κοινός (koinós) = "общий" + κύτος (kýtos) = "ёмкость, то есть клетка". Ударение падает на гласную œ, которая в научной английской терминологии обычно произносится как долгий звук "и" и часто смягчает предшествующую букву "c"; это объясняет, почему в произношении "coeno" появляется звук, близкий к "see no", что может показаться странным на первый взгляд.