Введение
Контроль дыхания
The control of ventilation is the physiological mechanisms involved in the control of breathing, which is the movement of air into and out of the lungs. Ventilation facilitates respiration. Respiration refers to the utilization of oxygen and balancing of carbon dioxide by the body as a whole, or by individual cells in cellular respiration. The most important function of breathing is the supplying of oxygen to the body and balancing of the carbon dioxide levels. Under most conditions, the partial pressure of carbon dioxide (PCO2), or concentration of carbon dioxide, controls the respiratory rate. The peripheral chemoreceptors that detect changes in the levels of oxygen and carbon dioxide are located in the arterial aortic bodies and the carotid bodies. Information from the peripheral chemoreceptors is conveyed along nerves to the respiratory groups of the respiratory center. There are four respiratory groups, two in the medulla and two in the pons. The two groups in the pons are known as the pontine respiratory group. Dorsal respiratory group – in the medulla
Ventral respiratory group – in the medulla
Pneumotaxic center – various nuclei of the pons
Apneustic center – nucleus of the pons
From the respiratory center, the muscles of respiration, in particular the diaphragm, are activated to cause air to move in and out of the lungs.
Контроль вентиляции – это физиологические механизмы, участвующие в регуляции дыхания, которое представляет собой движение воздуха в легкие и из них. Вентиляция облегчает дыхание (газообмен). Дыхание (газообмен) относится к использованию кислорода и поддержанию баланса углекислого газа организмом в целом или отдельными клетками в процессе клеточного дыхания. Наиболее важная функция дыхания – обеспечение организма кислородом и поддержание баланса уровня углекислого газа. В большинстве случаев частоту дыхания регулирует парциальное давление углекислого газа (PCO2) или его концентрация. Периферические хеморецепторы, обнаруживающие изменения уровня кислорода и углекислого газа, расположены в аортальных и сонных тельцах. Информация от периферических хеморецепторов передается по нервам в дыхательные группы дыхательного центра. В дыхательном центре выделяют четыре группы: две в продолговатом мозге и две в мосту. Две группы в мосту известны как мостовая дыхательная группа.
The control of ventilation is the physiological mechanisms involved in the control of breathing, which is the movement of air into and out of the lungs. Ventilation facilitates respiration. Respiration refers to the utilization of oxygen and balancing of carbon dioxide by the body as a whole, or by individual cells in cellular respiration. The most important function of breathing is the supplying of oxygen to the body and balancing of the carbon dioxide levels. Under most conditions, the partial pressure of carbon dioxide (PCO2), or concentration of carbon dioxide, controls the respiratory rate. The peripheral chemoreceptors that detect changes in the levels of oxygen and carbon dioxide are located in the arterial aortic bodies and the carotid bodies. Information from the peripheral chemoreceptors is conveyed along nerves to the respiratory groups of the respiratory center. There are four respiratory groups, two in the medulla and two in the pons. The two groups in the pons are known as the pontine respiratory group. Dorsal respiratory group – in the medulla
Ventral respiratory group – in the medulla
Pneumotaxic center – various nuclei of the pons
Apneustic center – nucleus of the pons
From the respiratory center, the muscles of respiration, in particular the diaphragm, are activated to cause air to move in and out of the lungs.
Дорсальная дыхательная группа – в продолговатом мозге
Вентральная дыхательная группа – в продолговатом мозге
Пневмотаксический центр – различные ядра моста
Апнеустический центр – ядро моста
The control of ventilation is the physiological mechanisms involved in the control of breathing, which is the movement of air into and out of the lungs. Ventilation facilitates respiration. Respiration refers to the utilization of oxygen and balancing of carbon dioxide by the body as a whole, or by individual cells in cellular respiration. The most important function of breathing is the supplying of oxygen to the body and balancing of the carbon dioxide levels. Under most conditions, the partial pressure of carbon dioxide (PCO2), or concentration of carbon dioxide, controls the respiratory rate. The peripheral chemoreceptors that detect changes in the levels of oxygen and carbon dioxide are located in the arterial aortic bodies and the carotid bodies. Information from the peripheral chemoreceptors is conveyed along nerves to the respiratory groups of the respiratory center. There are four respiratory groups, two in the medulla and two in the pons. The two groups in the pons are known as the pontine respiratory group. Dorsal respiratory group – in the medulla
Ventral respiratory group – in the medulla
Pneumotaxic center – various nuclei of the pons
Apneustic center – nucleus of the pons
From the respiratory center, the muscles of respiration, in particular the diaphragm, are activated to cause air to move in and out of the lungs.
От дыхательного центра поступают сигналы к активации мышц, участвующих в дыхании, в частности диафрагмы, что вызывает движение воздуха в легкие и из них.
The control of ventilation is the physiological mechanisms involved in the control of breathing, which is the movement of air into and out of the lungs. Ventilation facilitates respiration. Respiration refers to the utilization of oxygen and balancing of carbon dioxide by the body as a whole, or by individual cells in cellular respiration. The most important function of breathing is the supplying of oxygen to the body and balancing of the carbon dioxide levels. Under most conditions, the partial pressure of carbon dioxide (PCO2), or concentration of carbon dioxide, controls the respiratory rate. The peripheral chemoreceptors that detect changes in the levels of oxygen and carbon dioxide are located in the arterial aortic bodies and the carotid bodies. Information from the peripheral chemoreceptors is conveyed along nerves to the respiratory groups of the respiratory center. There are four respiratory groups, two in the medulla and two in the pons. The two groups in the pons are known as the pontine respiratory group. Dorsal respiratory group – in the medulla
Ventral respiratory group – in the medulla
Pneumotaxic center – various nuclei of the pons
Apneustic center – nucleus of the pons
From the respiratory center, the muscles of respiration, in particular the diaphragm, are activated to cause air to move in and out of the lungs.
Контроль вентиляционной схемы
Вентиляция обычно происходит бессознательно и автоматически, но может быть перекрыта сознательными альтернативными паттернами дыхания. Вентиляционный паттерн также временно изменяется сложными рефлексами, такими как чихание, натуживание, отрыжка, кашель и рвота.
Определяющие факторы скорости вентиляции
Скорость вентиляции (минутный объем дыхания) строго контролируется и определяется главным образом уровнем углекислого газа в крови, который, в свою очередь, зависит от скорости метаболизма. Уровень кислорода в крови приобретает значение при гипоксии. Эти уровни регистрируются центральными хеморецепторами, расположенными на поверхности продолговатого мозга, для определения снижения pH (опосредованно увеличением углекислого газа в спинномозговой жидкости), и периферическими хеморецепторами в артериальной крови для определения уровня кислорода и углекислого газа. Афферентные нейроны от периферических хеморецепторов проходят по глософарингеальному нерву (CN IX) и блуждающему нерву (CN X). Концентрация углекислого газа (CO2) в крови повышается при увеличении метаболического потребления кислорода (O2) и выработки CO2, например, во время физических упражнений. CO2 в крови транспортируется преимущественно в виде бикарбонат-ионов (HCO3−) путем преобразования сначала в угольную кислоту (H2CO3) под действием фермента карбоангидразы, а затем диссоциации этой кислоты на H+ и HCO3−. Накопление CO2, следовательно, вызывает эквивалентное накопление диссоциированных ионов водорода, что, по определению, снижает pH крови. pH-сенсоры в стволе мозга немедленно реагируют на это снижение pH, заставляя дыхательный центр увеличивать частоту и глубину дыхания. В результате, парциальное давление CO2 (PCO2) не изменяется при переходе от состояния покоя к физической нагрузке. Во время очень кратковременных, но интенсивных физических упражнений, выброс молочной кислоты в кровь работающими мышцами вызывает снижение pH плазмы крови независимо от повышения PCO2, что стимулирует легочную вентиляцию в достаточной степени для поддержания постоянного pH крови за счет снижения PCO2. Механическая стимуляция легких может вызывать определенные рефлексы, как было установлено в исследованиях на животных. У людей эти рефлексы, по-видимому, более важны у новорожденных и пациентов, находящихся на искусственной вентиляции легких, но не имеют существенного значения для здоровых людей. Считается, что тонус дыхательных мышц модулируется мышечными веретенами через рефлекторную дугу, включающую спинной мозг. Лекарственные препараты могут значительно влиять на частоту дыхания. Опиоиды и анестетики, как правило, угнетают вентиляцию, снижая нормальную реакцию на повышение уровня углекислого газа в артериальной крови. Стимуляторы, такие как амфетамины, могут вызывать гипервентиляцию. Беременность обычно приводит к увеличению вентиляции (снижению парциального давления углекислого газа в плазме ниже нормальных значений). Это связано с повышенным уровнем прогестерона и приводит к усилению газообмена в плаценте.
Контроль обратной связи
Рецепторы играют важную роль в регуляции дыхания и включают центральные и периферические хеморецепторы, а также рецепторы растяжения легких – тип механорецепторов. Центральные хеморецепторы центральной нервной системы, расположенные на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга, чувствительны к pH окружающей среды. Периферические хеморецепторы главным образом реагируют на изменения парциального давления кислорода (PO2) в артериальной крови, а также на изменения парциального давления углекислого газа (PCO2) и pH артериальной крови. Механорецепторы расположены в дыхательных путях и легочной паренхиме и отвечают за различные рефлекторные реакции. К ним относятся: рефлекс Геринга-Брейера, который прекращает вдох, чтобы предотвратить перерастяжение легких, а также рефлекторные реакции, такие как кашель, сужение дыхательных путей и гипервентиляция. Рецепторы верхних дыхательных путей отвечают за рефлекторные реакции, такие как чихание, кашель, смыкание надгортанника и икота. Рефлекторные реакции спинного мозга включают активацию дополнительных дыхательных мышц в качестве компенсации, попытки глубокого вдоха, гиповентиляцию и увеличение частоты и глубины дыхания. Назопульмональные и назоторакальные рефлексы регулируют механизм дыхания, углубляя вдох. Импульсы от слизистой оболочки носа, вызванные потоком воздуха, давлением воздуха в носу и качеством воздуха, передаются по тройничному нерву в дыхательный центр в стволе мозга, а сформированный ответ передается в бронхи, межреберные мышцы и диафрагму. Парадоксальный рефлекс Геда, при котором внезапное расширение легких вызывает кратковременное дыхательное усилие или глубокий вдох.
The Hering Breuer reflex that terminates inhalation to prevent over inflation of the lungs, and the reflex responses of coughing, airway constriction, and hyperventilation. The upper airway receptors are responsible for reflex responses such as, sneezing, coughing, closure of glottis, and hiccups. The spinal cord reflex responses include the activation of additional respiratory muscles as compensation, gasping response, hypoventilation, and an increase in breathing frequency and volume. The nasopulmonary and nasothoracic reflexes regulate the mechanism of breathing through deepening the inhale. Triggered by the flow of the air, the pressure of the air in the nose, and the quality of the air, impulses from the nasal mucosa are transmitted by the trigeminal nerve to the respiratory center in the brainstem, and the generated response is transmitted to the bronchi, the intercostal muscles and the diaphragm. Head's paradoxical reflex where sudden inflation of the lung causes a transient respiratory effort or gasp.