Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Пара структур в мозге некоторых членистоногих и кольчатых червей.
Pair of structures in the brains of some arthropods and annelids
Грибные тела, или corpora pedunculata, — пара структур в мозге членистоногих, включая насекомых и ракообразных, а также некоторых кольчатых червей (в частности, платинореиса Думерили). Известно, что они играют роль в обучении и памяти, связанных с обонянием. У большинства насекомых грибные тела и боковой рог — это две высшие области мозга, которые получают обонятельную информацию от антеннальной доли посредством проекционных нейронов. Впервые они были идентифицированы и описаны французским биологом Феликсом Дюжарданом в 1850 году.
The mushroom bodies or corpora pedunculata are a pair of structures in the brain of arthropods, including insects and crustaceans, and some annelids (notably the ragworm Platynereis dumerilii). They are known to play a role in olfactory learning and memory. In most insects, the mushroom bodies and the lateral horn are the two higher brain regions that receive olfactory information from the antennal lobe via projection neurons. They were first identified and described by French biologist Félix Dujardin in 1850.
Эволюционная история
Исторически считалось, что грибные тела присутствуют только у насекомых, поскольку они не были обнаружены у крабов и омаров. Однако их обнаружение у креветок-богомолов в 2017 году привело к последующему выводу о том, что они наиболее развиты у перепончатокрылых, известных своим особенно сложным контролем над обонятельным поведением. Тем не менее, поскольку грибные тела также встречаются у аносмических примитивных насекомых, их роль, вероятно, выходит за рамки обонятельной обработки. Анатомические исследования указывают на их участие в обработке зрительной и механосенсорной информации у некоторых видов. В частности, у перепончатокрылых субрегионы нейропиля грибного тела специализируются на приеме обонятельных, зрительных или обоих типов сенсорных сигналов. У перепончатокрылых обонятельная информация организована слоями в чашечке. У муравьев можно различить несколько слоев, соответствующих различным скоплениям гломерул в антенных долях, возможно, для обработки различных классов запахов. Существуют две основные группы проекционных нейронов, разделяющие антенную долю на две основные области – переднюю и заднюю. Группы проекционных нейронов разделены, иннервируя группы гломерул независимо друг от друга и посылая аксоны по разным путям, либо через медиальный антенно-протоцеребральный тракт (m APT), либо через латеральный антенно-протоцеребральный тракт (l APT), и соединяясь с двумя слоями в чашечке грибных тел. В этих слоях организация двух эфферентных областей антенной доли представлена топографически, формируя грубую одотопическую карту антенной доли в области каймы грибных тел. Недавние исследования также свидетельствуют о вовлечении грибных тел во врожденное обонятельное поведение посредством взаимодействия с латеральным рогом, возможно, используя частично стереотипные сенсорные реакции выходных нейронов грибных тел (MBON) у разных особей. Хотя связи между проекционными нейронами и клетками Кениона случайны (то есть не стереотипны для разных особей), стереотипность ответов MBON обеспечивается плотной конвергенцией множества клеток Кениона на небольшое количество MBON, а также другими сетевыми свойствами. Эксперименты на саранче показали, что активность клеток Кениона синхронизирована с нейронными колебаниями частотой 20 Гц и особенно чувствительна к спайкам проекционных нейронов на определенных фазах колебательного цикла.
Historically, it was believed that only insects had mushroom bodies, because they were not present in crabs and lobsters. However, their discovery in the mantis shrimp in 2017 lead to the later conclusion They are largest in the Hymenoptera, which are known to have particularly elaborate control over olfactory behaviours. However, since mushroom bodies are also found in anosmic primitive insects, their role is likely to extend beyond olfactory processing. Anatomical studies suggest a role in the processing of visual and mechanosensory input in some species. In Hymenoptera in particular, subregions of the mushroom body neuropil are specialized to receive olfactory, visual, or both types of sensory input. In Hymenoptera, olfactory input is layered in the calyx. In ants, several layers can be discriminated, corresponding to different clusters of glomeruli in the antennal lobes, perhaps for processing different classes of odors. There are two main groups of projection neurons dividing the antennal lobe into two main regions, anterior and posterior. Projection neuron groups are segregated, innervating glomerular groups separately and sending axons by separate routes, either through the medial antenno protocerebral tract (m APT) or through the lateral antenno protocerebral tract (l APT), and connecting with two layers in the calyx of the mushroom bodies. In these layers the organization of the two efferent regions of the antennal lobe is represented topographically, establishing a coarse odotopic map of the antennal lobe in the region of the lip of the mushroom bodies. Recent work also shows evidence for the involvement of the mushroom body in innate olfactory behaviors through interactions with the lateral horn, possibly making use of the partially stereotyped sensory responses of the mushroom body output neurons (MBONs) across individuals. Although the connections between the projection neurons and the Kenyon cells are random (i. e., not stereotyped across individuals), the stereotypy in MBON responses is made possible by the dense convergence of many Kenyon cells onto a few MBONs along with other network properties. Experiments in locusts have shown that Kenyon cells have their activity synchronized to 20 Hz neural oscillations and are particularly responsive to projection neuron spikes at specific phases of the oscillatory cycle.
Спать .
Нейроны, получающие сигналы от серотонинергических и ГАМК-ергических нейронов вне грибных тел, вызывают бодрствование, а экспериментальная стимуляция этих серотонинергических нейронов выше по потоку вызывает сон. Целевые нейроны в грибных телах ингибируются серотонином, ГАМК и их комбинацией. С другой стороны, октопамин, по-видимому, не влияет на функцию сна грибных тел. Мы знаем, что структуры грибных тел важны для обонятельного обучения и памяти у дрозофилы, поскольку их абляция разрушает эту функцию. Грибные тела также способны объединять информацию о внутреннем состоянии организма и обонятельном вводе для определения врожденного поведения. Точная роль конкретных нейронов, составляющих грибные тела, до сих пор неясна. Однако эти структуры интенсивно изучаются, поскольку многое известно об их генетическом составе. Существует три специфических класса нейронов, составляющих доли грибных тел: α/β, α’/β’ и γ нейроны, каждый из которых имеет отличную экспрессию генов. Тема текущих исследований заключается в том, какие из этих субструктур в грибных телах участвуют в каждой фазе и процессе обучения и памяти. Грибные тела дрозофилы также часто используются для изучения обучения и памяти и подвергаются манипуляциям благодаря своей относительно дискретной природе. Обычно тесты на обонятельное обучение состоят в воздействии на мух двумя запахами по отдельности; один из них сочетается с электрическими импульсами (условный стимул, или CS+), а второй – нет (безусловный стимул, или US). После этого периода обучения мух помещают в Т-образный лабиринт, где два запаха помещаются по отдельности на обоих концах горизонтальных плеч лабиринта. Рассчитывается процент мух, избегающих CS+, при этом высокое избегание считается доказательством обучения и памяти.
The neurons which receive signals from serotonergic and GABAergic neurons outside the MB produce wakefulness, and experimentally stimulating these serotonergic upstream neurons forces sleep. The target neurons in the MB are inhibited by serotonin, GABA, and the combination of both. On the other hand octopamine does not seem to affect the MB's sleep function.]] We know that mushroom body structures are important for olfactory learning and memory in Drosophila because their ablation destroys this function. The mushroom body is also able to combine information from the internal state of the body and the olfactory input to determine innate behavior. The exact roles of the specific neurons making up the mushroom bodies are still unclear. However, these structures are studied extensively because much is known about their genetic make up. There are three specific classes of neurons that make up the mushroom body lobes: α/β, α’/β’, and γ neurons, which all have distinct gene expression. A topic of current research is which of these substructures in the mushroom body are involved in each phase and process of learning and memory. Drosophila mushroom bodies are also often used to study learning and memory and are manipulated due to their relatively discrete nature. Typically, olfactory learning assays consist of exposing flies to two odors separately; one is paired with electric shock pulses (the conditioned stimulus, or CS+), and the second is not (unconditioned stimulus, or US). After this training period, flies are placed in a T maze with the two odors placed individually on either end of the horizontal ‘T’ arms. The percent of flies that avoid the CS+ is calculated, with high avoidance considered evidence of learning and memory.
Следы клеточной памяти
Недавние исследования, объединившие кондиционирование запаха и клеточную визуализацию, выявили шесть следов памяти, которые совпадают с молекулярными изменениями в обонятельной системе дрозофилы. Три из этих следов связаны с ранним формированием поведенческой памяти. Один из таких следов был визуализирован в антенной доле (AL) с помощью молекул-репортеров синапто-фторина. Сразу после кондиционирования дополнительный набор проекционных нейронов в наборе из восьми гломерул в AL становится синаптически активированным кондиционированным запахом и сохраняется всего в течение 7 минут. Второй след обнаруживается по экспрессии GCaMP и, следовательно, увеличению притока Ca2+ в аксонах α’/β’ нейронов грибовидных телец. Это более длительный след, присутствующий до одного часа после кондиционирования. Третий след памяти – снижение активности переднего парного латерального нейрона, который действует как подавитель формирования памяти через один из его ингибирующих ГАМК-ергических рецепторов. Снижение кальциевого ответа нейронов APL и последующее снижение высвобождения ГАМК в грибовидные тельца сохранялось до 5 минут после кондиционирования запахом. Следы промежуточной памяти зависят от экспрессии гена *amn*, расположенного в дорсальных парных медиальных нейронах. Увеличение притока кальция и синаптического высвобождения, иннервирующего грибовидные тельца, становится обнаруживаемым примерно через 30 минут после сочетания электрического шока с запахом и сохраняется не менее часа. Оба отображенных следа долгосрочной памяти зависят от активности и синтеза белков CREB и CaMKII и возникают только после интервального кондиционирования. Первый след обнаруживается в α/β нейронах между 9 и 24 часами после кондиционирования и характеризуется увеличением притока кальция в ответ на кондиционированный запах. Второй след долгосрочной памяти формируется в γ грибовидных тельцах и обнаруживается увеличением притока кальция между 18 и 24 часами после кондиционирования.
Recent studies combining odor conditioning and cellular imaging have identified six memory traces that coincide with molecular changes in the Drosophila olfactory system. Three of these traces are associated with early forming behavioral memory. One such trace was visualized in the antennal lobe (AL) by synapto pHluorin reporter molecules. Immediately after conditioning, an additional set of projection neurons in a set of eight glomeruli in the AL becomes synaptically activated by the conditioned odor, and lasts for only 7 minutes. A second trace is detectable by GCaMP expression, and thus an increase in Ca2+ influx, in the α’/β’ axons of the mushroom body neurons. This is a longer lasting trace, present for up to one hour following conditioning. The third memory trace is the reduction of activity of the anterior paired lateral neuron, which acts as a memory formation suppressor through one of its inhibitory GABAergic receptors. Decrease in calcium response of APL neurons and subsequent decrease in GABA release onto the mushroom bodies persisted up to 5 minutes after odor conditioning. The intermediate term memory trace is dependent on expression of the amn gene located in dorsal paired medial neurons. An increase in calcium influx and synaptic release that innervates the mushroom bodies becomes detectable approximately 30 minutes after pairing of electric shock with an odor, and persists for at least an hour. Both long term memory traces that have been mapped depend on activity and protein synthesis of CREB and CaMKII, and only exist after spaced conditioning. The first trace is detected in α/β neurons between 9 and 24 hours after conditioning, and is characterized by an increase in calcium influx in response to the conditioned odor. The second long term memory trace forms in the γ mushroom bodies and is detected by increase calcium influx between 18 and 24 hours after conditioning
Динамика cAMP
Циклический аденозинмонофосфат (cAMP или циклический AMP) — это вторичный мессенджер, который, как было показано, облегчает приток кальция в нейроны грибовидных телец у *Drosophila melanogaster*. Повышение уровня cAMP индуцирует пресинаптическую пластичность у дрозофилы. На уровень cAMP влияют как нейротрансмиттеры, такие как дофамин и октопамин, так и сами запахи. Дофамин и октопамин высвобождаются интернейронами грибовидных телец, в то время как запахи напрямую активируют нейроны обонятельного пути, вызывая приток кальция через вольтаж-зависимые кальциевые каналы. Эти результаты указывают на то, что доли грибовидных телец являются критическим местом интеграции условного и безусловного стимулов посредством действия cAMP. Этот синергетический эффект был впервые обнаружен у *Aplysia*, где сочетание притока кальция с активацией G-белковой сигнализации серотонином генерирует аналогичное синергетическое увеличение уровня cAMP. Кроме того, это синергетическое увеличение cAMP опосредовано и зависит от аденилатциклазы рутабага (rut AC), которая чувствительна как к кальцию (возникающему в результате открытия вольтаж-зависимых кальциевых каналов под воздействием запахов), так и к стимуляции G-белком (вызываемой дофамином). Когда кальций проникает в клетку и связывается с кальмодулином, он стимулирует аденилатциклазу (AC), кодируемую геном *rutabaga* (rut). Эта активация AC увеличивает концентрацию cAMP, которая активирует PKA.
Cyclic adenosine monophosphate (cAMP or cyclic AMP) is a second messenger that has been implicated in facilitating mushroom body calcium influx in Drosophila melanogaster mushroom body neurons. cAMP elevation induces presynaptic plasticity in Drosophila. cAMP levels are affected by both neurotransmitters, such as dopamine and octopamine, and odors themselves. Dopamine and octopamine are released by mushroom body interneurons, while odors directly activate neurons in the olfactory pathway, causing calcium influx through voltage gated calcium channels. These results suggest that the mushroom body lobes are a critical site of CS/US integration via the action of cAMP. This synergistic effect was originally observed in Aplysia, where pairing calcium influx with activation of G protein signaling by serotonin generates a similar synergistic increase in cAMP. Additionally, this synergistic increase in cAMP is mediated by and dependent on rutabaga adenylyl cyclase (rut AC), which is sensitive to both calcium (which results from voltage gated calcium channel opening by odors) and G protein stimulation (caused by dopamine). When calcium enters a cell and binds with calmodulin, it stimulates adenylate cyclase (AC), which is encoded by the rutabaga gene (rut). This AC activation increases the concentration of cAMP, which activates PKA.