Усики членистоногих: строение, функции и роль в поведении.

Введение

Антенны (антенны), иногда называемые "усиками", являются парными придатками, используемыми для восприятия у членистоногих. Антенны прикреплены к первому или двум сегментам головы членистоногого. Они сильно различаются по форме, но всегда состоят из одного или нескольких членистых сегментов. Хотя обычно это органы чувств, точная природа того, что они воспринимают, и способ восприятия различается у разных групп. Функции могут включать восприятие прикосновения, движения воздуха, тепла, вибрации (звука) и, особенно, запаха или вкуса. Антенны иногда модифицируются для других целей, таких как спаривание, вынашивание потомства, плавание и даже для закрепления членистоногого на субстрате. За исключением хелицерат и протуран, у которых их нет, все неракообразные членистоногие имеют одну пару антенн.

Инсекты

Некоторые утверждают, что насекомые произошли от доисторических ракообразных, и у них есть вторичные антенны, как у ракообразных, но не первичные. Антенны являются основными органами обоняния насекомых и, следовательно, хорошо снабжены широким разнообразием сенсилл (единственное число: сенсилла). Они парные, подвижные, членистые и расположены между глазами на лбу. Эмбриологически они представляют собой придатки второго сегмента головы. Все насекомые имеют антенны, однако они могут быть сильно редуцированы у личинок. Среди не-насекомых классов Hexapoda, и Collembola, и Diplura имеют антенны, а Protura – нет. Антеннальные фибриллы играют важную роль в брачных ритуалах Culex pipiens. Возведение этих фибрилл считается первой стадией размножения. Эти фибриллы выполняют различные функции у особей разных полов. Самки C. pipiens используют антеннальные фибриллы для поиска хозяев для питания, а самцы C. pipiens – для поиска самок.

Структура

Три основных сегмента типичной антенны насекомого — скапус (основание), педицель (стебелёк) и, наконец, флагеллум, который часто состоит из множества звеньев, известных как флагелломеры. Педицель (второй сегмент) содержит орган Джонстона — скопление сенсорных клеток. Скапус крепится в гнездо в более или менее кольцевидной склеритизированной области, называемой торулом, который часто является возвышенной частью головной капсулы насекомого. Гнездо закрыто мембраной, в которую входит основание скапуса. Однако антенна не висит свободно на мембране, а опирается на жёстко закреплённый выступ с края торула. Этот выступ, на котором антенна поворачивается, называется антеннифером. Вся эта структура позволяет насекомому двигать антенной целиком, используя внутренние мышцы, соединенные со скапусом. Педицель гибко соединен с дистальным концом скапуса, а его движения, в свою очередь, контролируются мышечными связями между скапусом и педицелем. Количество флагелломеров может значительно варьироваться у разных видов насекомых и часто имеет диагностическое значение. Истинные флагелломеры соединены мембранными связками, обеспечивающими подвижность, хотя флагеллум "настоящих" насекомых не имеет собственной мускулатуры. Однако у некоторых других членистоногих есть внутренняя мускулатура по всей длине флагеллума. К таким группам относятся симфилы, коллемболы и диплоуры. У многих настоящих насекомых, особенно у более примитивных групп, таких как Thysanura и Blattodea, флагеллум частично или полностью состоит из гибко соединенной цепочки небольших кольцевидных аннули. Аннули не являются истинными флагелломерами, и у некоторых видов насекомых их количество обычно менее стабильно, чем количество флагелломеров у большинства видов. У групп с более однородными антеннами (например, у многоножек) все сегменты называются антенномерами. Некоторые группы имеют простую или разнообразно модифицированную апикальную или субапикальную щетинку, называемую аристой (она может быть особенно хорошо развита у различных двукрылых).

The three basic segments of the typical insect antenna are the scape or scapus (base), the pedicel or pedicellus (stem), and finally the flagellum, which often comprises many units known as flagellomeres. The pedicel (the second segment) contains the Johnston's organ which is a collection of sensory cells. The scape is mounted in a socket in a more or less ring shaped sclerotised region called the torulus, often a raised portion of the insect's head capsule. The socket is closed off by the membrane into which the base of the scape is set. However, the antenna does not hang free on the membrane, but pivots on a rigidly sprung projection from the rim of the torulus. That projection on which the antenna pivots is called the antennifer. The whole structure enables the insect to move the antenna as a whole by applying internal muscles connected to the scape. The pedicel is flexibly connected to the distal end of the scape and its movements in turn can be controlled by muscular connections between the scape and pedicel. The number of flagellomeres can vary greatly between insect species, and often is of diagnostic importance. True flagellomeres are connected by membranous linkage that permits movement, though the flagellum of "true" insects does not have any intrinsic muscles. Some other Arthropoda do however have intrinsic muscles throughout the flagellum. Such groups include the Symphyla, Collembola and Diplura. In many true insects, especially the more primitive groups such as Thysanura and Blattodea, the flagellum partly or entirely consists of a flexibly connected string of small ring shaped annuli. The annuli are not true flagellomeres, and in a given insect species the number of annuli generally is not as consistent as the number of flagellomeres in most species. In the groups with more uniform antennae (for example: millipedes), all segments are called antennomeres. Some groups have a simple or variously modified apical or subapical bristle called an arista (this may be especially well developed in various Diptera).

Функции

Обонятельные рецепторы на антеннах связываются со свободно плавающими молекулами, такими как водяной пар, и с запахами, включая феромоны. Нейроны, несущие эти рецепторы, сигнализируют об этом связывании, посылая потенциалы действия по своим аксонам в антенный мозг. Оттуда нейроны антенного мозга соединяются с грибковыми телами, которые идентифицируют запах. Суммарный электрический потенциал антенн в ответ на определенный запах можно измерить с помощью электроантеннограммы. У бабочки монарха антенны необходимы для правильной ориентации по солнечному компасу с учетом времени суток во время миграции. У монархов существуют антенные часы, которые, вероятно, обеспечивают основной механизм синхронизации для ориентации по солнечному компасу. У африканского хлопкового листоеда антенны играют важную роль в сигнализации ухаживания. В частности, самцам антенны необходимы для ответа на брачный зов самки. Хотя самкам антенны не нужны для спаривания, спаривание, произошедшее с самкой без антенн, было аномальным. У хлопковой совки антенны служат для сбора информации о вкусе и запахе растения-хозяина. После идентификации желаемого вкуса и запаха самка откладывает яйца на растение. Бабочки-гиганты также полагаются на чувствительность антенн к летучим веществам для идентификации растений-хозяев. Было обнаружено, что самки более восприимчивы к сигналам, воспринимаемым антеннами, вероятно, потому, что они отвечают за откладку яиц на правильном растении. У ночной бабочки (Manduca sexta) антенны помогают стабилизировать полет. Подобно гальтерам у двукрылых насекомых, антенны передают силы Кориолиса через орган Джонстона, которые затем могут быть использованы для корректирующего поведения. Серия исследований стабильности полета при слабом освещении показала, что мотыльки с ампутированными жгутиками у основания педика значительно хуже сохраняли стабильность полета по сравнению с мотыльками с неповрежденными антеннами. Чтобы определить, существуют ли другие сенсорные входы антенн, вторую группу мотыльков ампутировали, а затем снова прикрепили антенны, после чего провели то же исследование стабильности полета. Эти мотыльки показали незначительное снижение производительности по сравнению с мотыльками с неповрежденными антеннами, что указывает на возможность использования других сенсорных входов для стабилизации полета. Повторная ампутация антенн привела к резкому снижению стабильности полета, сопоставимому с первой ампутированной группой.

Olfactory receptors on the antennae bind to free floating molecules, such as water vapour, and odours including pheromones. The neurons that possess these receptors signal this binding by sending action potentials down their axons to the antennal lobe in the brain. From there, neurons in the antennal lobes connect to mushroom bodies that identify the odour. The sum of the electrical potentials of the antennae to a given odour can be measured using an electroantennogram. In the monarch butterfly, antennae are necessary for proper time compensated solar compass orientation during migration. Antennal clocks exist in monarchs, and they are likely to provide the primary timing mechanism for sun compass orientation. In the African cotton leafworm, antennae have an important function in signaling courtship. Specifically, antennae are required for males to answer the female mating call. Although females do not require antennae for mating, a mating that resulted from a female without antennae was abnormal. In the diamondback moth, antennae serve to gather information about a host plant's taste and odor. After the desired taste and odor has been identified, the female moth will deposit her eggs onto the plant. Giant swallowtail butterflies also rely on antenna sensitivity to volatile compounds to identify host plants. It was found that females are actually more responsive with their antenna sensing, most likely because they are responsible for oviposition on the correct plant. In the crepuscular hawk moth (Manduca sexta), antennae aid in flight stabilization. Similar to halteres in Dipteran insects, the antennae transmit coriolis forces through the Johnston's organ that can then be used for corrective behavior. A series of low light, flight stability studies in which moths with flagellae amputated near the pedicel showed significantly decreased flight stability over those with intact antennae. To determine whether there may be other antennal sensory inputs, a second group of moths had their antennae amputated and then re attached, before being tested in the same stability study. These moths showed slightly decreased performance from intact moths, indicating there are possibly other sensory inputs used in flight stabilization. Re amputation of the antennae caused a drastic decrease in flight stability to match that of the first amputated group.