Деполяризация клетки: изменения распределения электрического заряда.
Depolarization
Деполяризация клеток: изменение электрического заряда, важно для работы клеток, межклеточной коммуникации и физиологии организма. Основы мембранного потенциала.
Сравнивайте с английским: нажмите на абзац — оригинал откроется в окне. Кнопка EN под абзацем показывает его прямо в тексте.
Содержание
Введение
Изменение распределения электрического заряда клетки
Change in a cell's electric charge distribution
В биологии деполяризация или гипополяризация – это изменение внутри клетки, в ходе которого происходит сдвиг в распределении электрического заряда, приводящий к уменьшению отрицательного заряда внутри клетки по сравнению с внешней средой. Деполяризация необходима для функционирования многих клеток, межклеточной коммуникации и общей физиологии организма. Большинство клеток в высших организмах поддерживают внутреннюю среду с отрицательным зарядом относительно внешней стороны клетки. Эта разница в заряде называется мембранным потенциалом клетки. В процессе деполяризации отрицательный внутренний заряд клетки временно становится более положительным (менее отрицательным). Этот сдвиг от отрицательного к более положительному мембранному потенциалу происходит в ходе нескольких процессов, включая потенциал действия. Во время потенциала действия деполяризация настолько велика, что разность потенциалов через клеточную мембрану ненадолго меняет полярность, при этом внутренняя часть клетки становится положительно заряженной. Изменение заряда обычно происходит из-за притока ионов натрия в клетку, хотя оно может быть опосредовано притоком любого типа катионов или выходом любого типа анионов. Противоположностью деполяризации является гиперполяризация. Использование термина "деполяризация" в биологии отличается от его использования в физике, где он относится к ситуациям, в которых любая форма полярности (т.е. наличие любого электрического заряда, будь то положительный или отрицательный) изменяется до нулевого значения. Деполяризация иногда называется "гипополяризацией". Однако процесс генерации потенциала покоя внутри клетки также создает среду вне клетки, благоприятствующую деполяризации. Натрий-калиевый насос в значительной степени отвечает за оптимизацию условий как внутри, так и снаружи клетки для деполяризации. Выкачивая три положительно заряженных иона натрия (Na+) из клетки на каждые два положительно заряженных иона калия (K+), вводимых в клетку, не только устанавливается потенциал покоя клетки, но и создается неблагоприятный градиент концентрации за счет увеличения концентрации натрия вне клетки и увеличения концентрации калия внутри клетки. Несмотря на избыток калия в клетке и натрия вне клетки, генерируемый потенциал покоя поддерживает закрытое состояние вольтаж-зависимых ионных каналов в плазматической мембране. Это не только предотвращает диффузию ионов, перекачиваемых через мембрану, но и включает в себя активность калиевых каналов утечки, обеспечивающих контролируемый пассивный выход ионов калия, что способствует установлению отрицательного потенциала покоя. Для того чтобы это быстрое изменение произошло внутри клетки, вдоль плазматической мембраны клетки должно произойти несколько событий. В то время как натрий-калиевый насос продолжает работать, вольтаж-зависимые натриевые и кальциевые каналы, которые были закрыты, пока клетка находилась в состоянии покоя, открываются в ответ на первоначальное изменение напряжения. Натриевые каналы обладают присущим им механизмом инактивации, который вызывает быстрое повторное закрытие, даже если мембрана остается деполяризованной. В состоянии равновесия натриевые каналы переходят в инактивированное состояние, временно останавливая приток ионов натрия до тех пор, пока мембранный потенциал снова не станет отрицательным. Как только внутреннее пространство клетки достаточно положительно заряжено, деполяризация завершается, и каналы закрываются снова.
In biology, depolarization or hypopolarization is a change within a cell, during which the cell undergoes a shift in electric charge distribution, resulting in less negative charge inside the cell compared to the outside. Depolarization is essential to the function of many cells, communication between cells, and the overall physiology of an organism. Most cells in higher organisms maintain an internal environment that is negatively charged relative to the cell's exterior. This difference in charge is called the cell's membrane potential. In the process of depolarization, the negative internal charge of the cell temporarily becomes more positive (less negative). This shift from a negative to a more positive membrane potential occurs during several processes, including an action potential. During an action potential, the depolarization is so large that the potential difference across the cell membrane briefly reverses polarity, with the inside of the cell becoming positively charged. The change in charge typically occurs due to an influx of sodium ions into a cell, although it can be mediated by an influx of any kind of cation or efflux of any kind of anion. The opposite of a depolarization is called a hyperpolarization. Usage of the term "depolarization" in biology differs from its use in physics, where it refers to situations in which any form of polarity (i. e. the presence of any electrical charge, whether positive or negative) changes to a value of zero. Depolarization is sometimes referred to as "hypopolarization" However, the process of generating the resting potential within the cell also creates an environment outside the cell that favors depolarization. The sodium potassium pump is largely responsible for the optimization of conditions on both the interior and the exterior of the cell for depolarization. By pumping three positively charged sodium ions (Na+) out of the cell for every two positively charged potassium ions (K+) pumped into the cell, not only is the resting potential of the cell established, but an unfavorable concentration gradient is created by increasing the concentration of sodium outside the cell and increasing the concentration of potassium within the cell. While there is an excessive amount of potassium in the cell and sodium outside the cell, the generated resting potential maintains the closure of voltage gated ion channels in the plasma membrane. This not only prevents the diffusion of ions pumped across the membrane but also involves the activity of potassium leak channels, allowing a controlled passive efflux of potassium ions, which contributes to the establishment of the negative resting potential. For this rapid change to take place within the interior of the cell, several events must occur along the plasma membrane of the cell. While the sodium–potassium pump continues to work, the voltage gated sodium and calcium channels that had been closed while the cell was at resting potential are opened in response to an initial change in voltage. Sodium channels possess an inherent inactivation mechanism that prompts rapid reclosure, even as the membrane remains depolarized. During this equilibrium, the sodium channels enter an inactivated state, temporarily halting the influx of sodium ions until the membrane potential becomes negatively charged again. Once the cell's interior is sufficiently positively charged, depolarization concludes, and the channels close once more.
Гиперполяризация
Процесс реполяризации вызывает превышение потенциала клетки. Ионы калия продолжают выходить из аксона настолько, что потенциал покоя перевышается, и новый потенциал клетки становится более отрицательным, чем потенциал покоя. Потенциал покоя в конечном итоге восстанавливается закрытием всех воротённых ионных каналов и активностью натрий-калиевого насоса.
The process of repolarization causes an overshoot in the potential of the cell. Potassium ions continue to move out of the axon so much so that the resting potential is exceeded and the new cell potential becomes more negative than the resting potential. The resting potential is ultimately re established by the closing of all voltage gated ion channels and the activity of the sodium potassium ion pump.
Нейроны
Деполяризация необходима для функционирования многих клеток в организме человека, что наглядно демонстрируется передачей сигналов как внутри нейрона, так и между двумя нейронами. Восприятие сигналов, нервная интеграция этих сигналов и ответ нейрона на сигналы полностью зависят от способности нейронов использовать деполяризацию для передачи сигналов внутри нейрона или между нейронами.
Depolarization is essential to the functions of many cells in the human body, which is exemplified by the transmission of stimuli both within a neuron and between two neurons. The reception of stimuli, neural integration of those stimuli, and the neuron's response to stimuli all rely upon the ability of neurons to utilize depolarization to transmit stimuli either within a neuron or between neurons.
Реакция на стимул
Стимулы для нейронов могут быть физическими, электрическими или химическими и могут как ингибировать, так и возбуждать стимулируемый нейрон. Ингибирующий стимул передается к дендриту нейрона, вызывая гиперполяризацию. Гиперполяризация, следующая за ингибирующим стимулом, приводит к дальнейшему снижению напряжения внутри нейрона ниже потенциала покоя. Гиперполяризация нейрона создает больший отрицательный заряд, который необходимо преодолеть для деполяризации. Возбуждающие стимулы, напротив, повышают напряжение в нейроне, делая его более легким для деполяризации по сравнению с тем же нейроном в состоянии покоя. Независимо от того, является ли стимул возбуждающим или ингибирующим, он распространяется по дендритам нейрона к телу клетки для интеграции.
Stimuli to neurons can be physical, electrical, or chemical, and can either inhibit or excite the neuron being stimulated. An inhibitory stimulus is transmitted to the dendrite of a neuron, causing hyperpolarization of the neuron. The hyperpolarization following an inhibitory stimulus causes a further decrease in voltage within the neuron below the resting potential. By hyperpolarizing a neuron, an inhibitory stimulus results in a greater negative charge that must be overcome for depolarization to occur. Excitation stimuli, on the other hand, increases the voltage in the neuron, which leads to a neuron that is easier to depolarize than the same neuron in the resting state. Regardless of it being excitatory or inhibitory, the stimulus travels down the dendrites of a neuron to the cell body for integration.
Интеграция стимулов
Как только стимулы достигают тела клетки, нерв должен интегрировать различные сигналы, прежде чем он сможет отреагировать. Сигналы, прошедшие по дендритам, сходятся в аксонном холмике, где они суммируются для определения реакции нейрона. Если сумма сигналов достигает определенного напряжения, известного как пороговый потенциал, деполяризация продолжается от аксонного холмика вниз по аксону.
Once the stimuli have reached the cell body, the nerve must integrate the various stimuli before the nerve can respond. The stimuli that have traveled down the dendrites converge at the axon hillock, where they are summed to determine the neuronal response. If the sum of the stimuli reaches a certain voltage, known as the threshold potential, depolarization continues from the axon hillock down the axon.
Отклик
Всплеск деполяризации, распространяющийся от аксонного холмика к терминалу аксона, известен как потенциал действия. Потенциал действия достигает терминала аксона, где запускает высвобождение нейротрансмиттеров из нейрона. Высвобожденные из аксона нейротрансмиттеры продолжают стимулировать другие клетки, такие как другие нейроны или мышечные клетки. После прохождения потенциала действия по аксону нейрона необходимо восстановить потенциал мембраны аксона в состоянии покоя, прежде чем по аксону сможет пройти другой потенциал действия. Этот процесс известен как период рефракции нейрона, в течение которого нейрон не способен генерировать новый потенциал действия.
The surge of depolarization traveling from the axon hillock to the axon terminal is known as an action potential. Action potentials reach the axon terminal, where the action potential triggers the release of neurotransmitters from the neuron. The neurotransmitters that are released from the axon continue on to stimulate other cells such as other neurons or muscle cells. After an action potential travels down the axon of a neuron, the resting membrane potential of the axon must be restored before another action potential can travel the axon. This is known as the recovery period of the neuron, during which the neuron cannot transmit another action potential.
Клетки глазных стержней
Важность и универсальность деполяризации внутри клеток проявляется в связи между палочковыми клетками глаза и связанными с ними нейронами. Когда палочковые клетки находятся в темноте, они деполяризованы. В этих клетках деполяризация поддерживается ионными каналами, которые остаются открытыми из-за более высокого потенциала палочковой клетки в деполяризованном состоянии. Эти ионные каналы обеспечивают свободное поступление кальция и натрия в клетку, поддерживая деполяризованное состояние. Палочковые клетки в деполяризованном состоянии постоянно высвобождают нейротрансмиттеры, которые, в свою очередь, стимулируют связанные с ними нервы. Этот цикл прерывается при воздействии света на палочковые клетки: поглощение света вызывает закрытие каналов, которые ранее обеспечивали поступление натрия и кальция в клетку. Когда эти каналы закрываются, палочковые клетки производят меньше нейротрансмиттеров, что мозг интерпретирует как увеличение освещенности. Таким образом, в случае палочковых клеток и связанных с ними нейронов деполяризация, напротив, препятствует передаче сигнала в мозг, а не стимулирует ее.
The importance and versatility of depolarization within cells can be seen in the relationship between rod cells in the eye and their associated neurons. When rod cells are in the dark, they are depolarized. In the rod cells, this depolarization is maintained by ion channels that remain open due to the higher voltage of the rod cell in the depolarized state. The ion channels allow calcium and sodium to pass freely into the cell, maintaining the depolarized state. Rod cells in the depolarized state constantly release neurotransmitters which in turn stimulate the nerves associated with rod cells. This cycle is broken when rod cells are exposed to light; the absorption of light by the rod cell causes the channels that had facilitated the entry of sodium and calcium into the rod cell to close. When these channels close, the rod cells produce fewer neurotransmitters, which is perceived by the brain as an increase in light. Therefore, in the case of rod cells and their associated neurons, depolarization actually prevents a signal from reaching the brain as opposed to stimulating the transmission of the signal.
Сосудистый эндотел
Эндотелий – это тонкий слой простых плоскоклеточных эпителиальных клеток, выстилающих внутреннюю поверхность кровеносных и лимфатических сосудов. Эндотелий, выстилающий кровеносные сосуды, известен как сосудистый эндотелий, который подвергается воздействию и должен выдерживать силы кровотока и кровяного давления со стороны сердечно-сосудистой системы. Чтобы противостоять этим сердечно-сосудистым силам, эндотелиальные клетки должны одновременно обладать структурой, способной выдерживать силы кровообращения, и сохранять определенную степень пластичности в отношении прочности своей структуры. Эта пластичность структурной прочности сосудистого эндотелия необходима для нормального функционирования сердечно-сосудистой системы. Эндотелиальные клетки в кровеносных сосудах могут изменять прочность своей структуры для поддержания сосудистого тонуса сосуда, который они выстилают, предотвращения жесткости сосудов и даже помощи в регуляции кровяного давления в сердечно-сосудистой системе. Эндотелиальные клетки достигают этого, используя деполяризацию для изменения своей структурной прочности. Когда эндотелиальная клетка подвергается деполяризации, это приводит к значительному снижению ее жесткости и структурной прочности за счет изменения сети волокон, обеспечивающих клеткам структурную поддержку. Деполяризация в сосудистом эндотелии важна не только для структурной целостности эндотелиальных клеток, но и для способности сосудистого эндотелия участвовать в регуляции сосудистого тонуса, предотвращении жесткости сосудов и регуляции кровяного давления.
Endothelium is a thin layer of simple squamous epithelial cells that line the interior of both blood and lymph vessels. The endothelium that lines blood vessels is known as vascular endothelium, which is subject to and must withstand the forces of blood flow and blood pressure from the cardiovascular system. To withstand these cardiovascular forces, endothelial cells must simultaneously have a structure capable of withstanding the forces of circulation while also maintaining a certain level of plasticity in the strength of their structure. This plasticity in the structural strength of the vascular endothelium is essential to overall function of the cardiovascular system. Endothelial cells within blood vessels can alter the strength of their structure to maintain the vascular tone of the blood vessel they line, prevent vascular rigidity, and even help to regulate blood pressure within the cardiovascular system. Endothelial cells accomplish these feats by using depolarization to alter their structural strength. When an endothelial cell undergoes depolarization, the result is a marked decrease in the rigidity and structural strength of the cell by altering the network of fibers that provide these cells with their structural support. Depolarization in vascular endothelium is essential not only to the structural integrity of endothelial cells, but also to the ability of the vascular endothelium to aid in the regulation of vascular tone, prevention of vascular rigidity, and the regulation of blood pressure.
Сердце
Деполяризация происходит в четырех камерах сердца: сначала в обоих предсердиях, а затем в обоих желудочках. Синоатриальный (SA) узел на стене правого предсердия инициирует деполяризацию в правом и левом предсердиях, вызывая их сокращение, которое соответствует волне P на электрокардиограмме. SA-узел передает волну деполяризации в предсердно-желудочковый (AV) узел, который – с задержкой примерно в 100 мс, чтобы дать предсердиям возможность завершить сокращение – затем вызывает сокращение обоих желудочков, что отображается на волне QRS. Одновременно с этим предсердия реполяризуются и расслабляются. Реполяризация и расслабление желудочков происходят во время волны T. Этот процесс продолжается регулярно, если в работе сердца нет нарушений.
Depolarization occurs in the four chambers of the heart: both atria first, and then both ventricles. The sinoatrial (SA) node on the wall of the right atrium initiates depolarization in the right and left atria, causing contraction, which corresponds to the P wave on an electrocardiogram. The SA node sends the depolarization wave to the atrioventricular (AV) node which—with about a 100 ms delay to let the atria finish contracting—then causes contraction in both ventricles, seen in the QRS wave. At the same time, the atria re polarize and relax. The ventricles are re polarized and relaxed at the T wave. This process continues regularly, unless there is a problem in the heart.
Блокаторы деполяризации
Существуют лекарственные препараты, называемые деполяризующими блокаторами, которые вызывают продолжительную деполяризацию, открывая каналы, отвечающие за деполяризацию, и препятствуя их закрытию, что предотвращает реполяризацию. К ним относятся никотиновые агонисты, суксаметоний и декаметоний.
There are drugs, called depolarization blocking agents, that cause prolonged depolarization by opening channels responsible for depolarization and not allowing them to close, preventing repolarization. Examples include the nicotinic agonists, suxamethonium and decamethonium.