Введение
Внутриушная сумка – это скопление сенсорных клеток во внутреннем ухе. Она преобразует движения головы в нервные импульсы, которые мозг интерпретирует. Сакулюс (saccule) регистрирует линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости. При вертикальном движении головы сенсорные клетки сакулюса подвергаются воздействию, и связанные с ними нейроны начинают передавать импульсы в мозг. Эти импульсы проходят по вестибулярной части восьмого черепного нерва к вестибулярным ядрам в стволе мозга. Вестибулярная система играет важную роль в поддержании равновесия. Вестибулярная система включает в себя сакулюс, утрикулюс и три полукружных канала. Вестибула – это название заполненного жидкостью мембранного протока, содержащего эти органы равновесия. Вестибула заключена в височную кость черепа.
The saccule is a bed of sensory cells in the inner ear. It translates head movements into neural impulses for the brain to interpret. The saccule detects linear accelerations and head tilts in the vertical plane. When the head moves vertically, the sensory cells of the saccule are disturbed and the neurons connected to them begin transmitting impulses to the brain. These impulses travel along the vestibular portion of the eighth cranial nerve to the vestibular nuclei in the brainstem. The vestibular system is important in maintaining balance, or equilibrium. The vestibular system includes the saccule, utricle, and the three semicircular canals. The vestibule is the name of the fluid filled, membranous duct that contains these organs of balance. The vestibule is encased in the temporal bone of the skull.
Структура
Сакулюс, или саккулус, является меньшим из двух вестибулярных мешков. Он имеет шаровидную форму и расположен в рецессусе сферикусе вблизи отверстия вестибулярного протока улитки. Его полость не имеет прямого сообщения с полостью утрикула. Передняя часть саккулуса содержит овальное утолщение – макулу акустику саккули, или макулу, к которой распространяются саккулярные нити вестибулярной ветви вестибулокохлеарного нерва, также известного как статоакустический нерв или черепной нерв VIII. Внутри макулы находятся волосковые клетки, каждая из которых имеет пучок ресничек на апикальной поверхности. Пучок ресничек состоит из одной киноцилии и множества (не менее 70) стереоцилий. Стереоцилии соединены с механически-зависимыми ионными каналами в плазматической мембране волосковых клеток посредством кончиков связей. Поддерживающие клетки пронизывают пространство между волосковыми клетками и секретируют отолитическую мембрану – толстый, желеобразный слой гликопротеина. Поверхность отолитической мембраны покрыта отолитами, представляющими собой кристаллы карбоната кальция. По этой причине саккулюс иногда называют «отолитическим органом». От задней стенки саккулуса отходит проток – эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus). Этот проток соединяется с утрикулосаккулярным протоком, затем проходит вдоль акведукта вестибули и заканчивается в слепом мешке – saccus endolymphaticus (эндолимфатический мешок) на задней поверхности каменистой части височной кости, где он контактирует с твердой мозговой оболочкой. Из нижней части саккулуса короткий проток, canalis reuniens Хенсена, направляется вниз и открывается в кохлеарный проток вблизи его вестибулярного конца. И утрикула, и саккулюс предоставляют информацию об ускорении. Различие между ними заключается в том, что утрикула более чувствительна к горизонтальному ускорению, в то время как саккулюс – к вертикальному.
Функция
Саккулюс собирает сенсорную информацию для ориентации тела в пространстве. Он в основном собирает информацию о линейном движении в вертикальной плоскости, включая силу, обусловленную гравитацией. Саккулюс, как и утрикула, предоставляет мозгу информацию о положении головы, когда она неподвижна. Структурами, позволяющими саккулюсу собирать эту вестибулярную информацию, являются волосковые клетки. Участок волосковых и поддерживающих клеток размером 2 на 3 мм называется макулой. Каждая волосковая клетка макулы имеет от 40 до 70 стереоцилий и один истинный цилий, называемый киноцилием. Стереоцилии ориентированы стриолой – изогнутым гребнем, проходящим через середину макулы; в саккулюсе они ориентированы от стриолы. Кончики стереоцилий и киноцилия погружены в желатинозную отолитическую мембрану. Эта мембрана утяжелена гранулами белкового карбоната кальция, называемыми отолитами, которые увеличивают вес и инерцию мембраны и усиливают восприятие гравитации и движения. О том, как этот орган используется у других видов, известно немного. Исследования показали, что, как у певчих птиц, у самок некоторых видов рыб наблюдаются сезонные изменения в слуховой обработке, а чувствительность саккулюса самок достигает пика в период размножения. Это связано с увеличением плотности волосковых клеток саккулюса, частично обусловленным снижением апоптоза. Увеличение количества волосковых клеток также повышает чувствительность к брачным призывам самцов. Примером этого является рыба *Porichthys notatus*, или обыкновенный морской сверчок.
auditory processing and the sensitivity of the saccule of females peaks during the breeding season. This is due to an increase in the
density of saccular hair cells, partly resulting from reduced apoptosis. The increase the hair cells make also increase the sensitivity to male mating calls. An example of this is seen in Porichthys notatus, or plainfin midshipman fish.
Оценка
Функция сакулуса может быть оценена с помощью цервикального вестибулярного вызванного миогенного потенциала (cVEMP). Это волновая форма средней латентности (P1 между 12 и 20 мс), отражающая ингибирование стерноклеидомастоидной (СКМ) мышцы, расположенной на той же стороне, что и стимул. Хотя это и не является истинно односторонним рефлексом (ответные волны могут быть зарегистрированы в СКМ, противоположной стимулу, примерно в 40% случаев), cVEMP проявляет большую односторонность, чем тесно связанный с ним глазной вестибулярный вызванный миогенный потенциал (oVEMP). Наиболее надежными точками на волновой форме cVEMP являются P1 и N1. Из всех характеристик волны амплитуда P1-N1 является наиболее надежной и клинически значимой. Амплитуда cVEMP линейно зависит от интенсивности стимула и наиболее надежно вызывается громким (обычно на уровне 95 дБ nHL или выше) щелчком или тоновым импульсом. cVEMP также характеризуется настройкой на низкие частоты, с наибольшими амплитудами в ответ на тоновые импульсы частотой 500–750 Гц. Считается, что этот миогенный потенциал оценивает функцию сакулуса, поскольку ответ присутствует даже при полной глухоте и поскольку он проходит через нижний вестибулярный нерв, который преимущественно иннервирует сакулус.
Роль в эволюции уха
Исследования показывают, что в ходе эволюции позвоночных сенсорные клетки специализировались в качестве гравистатических сенсоров после того, как они были собраны в ухо. После этой агрегации рост, включающий дупликацию и сегрегацию существующих нейросенсорных эпителиев, привел к образованию новых эпителиев, что можно увидеть, сравнивая сенсорные эпителии внутренних ушей различных позвоночных и их иннервацию разными нейронными популяциями. Новые направления дифференцировки, по-видимому, дополнительно расширялись за счет включения уникальных молекулярных модулей в вновь образованные сенсорные эпителии. Например, саккулус дал начало слуховому эпителию и соответствующей нейронной популяции тетрапод, возможно, начинаясь в водной среде.