Физиологические основы чувства равновесия и позы.

Введение

Физиологическое восприятие позы

Восприятие равновесия, или вестибулоцепция, – это ощущение баланса и пространственной ориентации. Оно помогает предотвратить падение людей и животных при стоянии или движении. Вестибулоцепция является результатом совместной работы нескольких сенсорных систем: глаз (зрительной системы), внутреннего уха (вестибулярной системы) и ощущения тела в пространстве (проприоцепции) – все они в идеале должны функционировать нормально. Пилоты, выполняющие длительные кренированные повороты, начинают ощущать себя в вертикальном положении (перестают чувствовать поворот), поскольку эндолимфа синхронизируется с вращением полукружного канала; как только пилот выходит из поворота, купула снова стимулируется, вызывая ощущение поворота в противоположную сторону, а не прямолинейного полета. Горизонтальный полукружный канал (СЦК) отвечает за вращение головы вокруг вертикальной оси (например, взгляд из стороны в сторону), верхний СЦК – за движение головы вокруг поперечной оси (например, наклон головы к плечу), а задний СЦК – за вращение головы вокруг рострально-каудальной оси (например, кивок). СЦК посылает адаптивные сигналы, в отличие от двух отолитовых органов – саккулюса и утрикулюса, сигналы которых не адаптируются со временем. Смещение отолитической мембраны, стимулирующее реснички, рассматривается как состояние тела до тех пор, пока реснички не будут стимулированы снова. Например, положение лежа стимулирует реснички, а положение стоя – тоже, однако, в течение времени, проведенного в положении лежа, сигнал о том, что вы лежите, остается активным, даже если мембрана возвращается в исходное состояние. Отолитовые органы имеют толстую, тяжелую желатиновую мембрану, которая из-за инерции (как и эндолимфа) отстает и продолжает движение вперед относительно макулы, которую она покрывает, изгибая и активируя содержащиеся в ней реснички. Утрикулюс реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в горизонтальной плоскости (голова к плечу), в то время как саккулюс реагирует на линейные ускорения и наклоны головы в вертикальной плоскости (вверх и вниз). Отолитовые органы информируют мозг о положении головы, когда она неподвижна, а СЦК – во время движения. Киноцилии – самые длинные стереоцилии, расположенные (одна на 40–70 обычных ресничек) на конце пучка. Если стереоцилии направляются к киноцилии, происходит деполяризация, вызывающая высвобождение большего количества нейротрансмиттеров и увеличение количества импульсов вестибулярного нерва, по сравнению с ситуацией, когда стереоцилии отклоняются от киноцилии (гиперполяризация, уменьшение количества нейротрансмиттеров и импульсов).

The sense of balance or equilibrioception is the perception of balance and spatial orientation. It helps prevent humans and nonhuman animals from falling over when standing or moving. Equilibrioception is the result of a number of sensory systems working together; the eyes (visual system), the inner ears (vestibular system), and the body's sense of where it is in space (proprioception) ideally need to be intact. Pilots doing long banked turns begin to feel upright (no longer turning) as endolymph matches canal rotation; once the pilot exits the turn the cupula is once again stimulated, causing the feeling of turning the other way, rather than flying straight and level. The horizontal SCC handles head rotations about a vertical axis (e. g. looking side to side), the superior SCC handles head movement about a lateral axis (e. g. head to shoulder), and the posterior SCC handles head rotation about a rostral caudal axis (e. g. nodding). SCC sends adaptive signals, unlike the two otolith organs, the saccule and utricle, whose signals do not adapt over time. A shift in the otolithic membrane that stimulates the cilia is considered the state of the body until the cilia are once again stimulated. For example, lying down stimulates cilia and standing up stimulates cilia, however, for the time spent lying the signal that you are lying remains active, even though the membrane resets. Otolithic organs have a thick, heavy gelatin membrane that, due to inertia (like endolymph), lags behind and continues ahead past the macula it overlays, bending and activating the contained cilia. Utricle responds to linear accelerations and head tilts in the horizontal plane (head to shoulder), whereas saccule responds to linear accelerations and head tilts in the vertical plane (up and down). Otolithic organs update the brain on the head location when not moving; SCC update during movement. Kinocilium are the longest stereocilia and are positioned (one per 40 70 regular cilia) at the end of the bundle. If stereocilia go towards kinocilium, depolarization occurs, causing more neurotransmitters, and more vestibular nerve firings, as compared to when stereocilia tilt away from kinocilium (hyperpolarization, less neurotransmitter, less firing).

Нейрологическая

Вестибулярные ядра первого порядка (ВН) проецируются на латеральное вестибулярное ядро (IVN), медиальное вестибулярное ядро (MVN) и верхнее вестибулярное ядро (SVN). Нижний мозжечковый педункул – крупнейший центр, через который проходит информация о равновесии. Это область интеграции проприоцептивных и вестибулярных импульсов, способствующая бессознательному поддержанию баланса и позы. Нижнее оливарное ядро участвует в сложных моторных задачах, кодируя сенсорную информацию о времени и координации; эта информация декодируется и реализуется в мозжечке. Мозжечковый червь состоит из трех основных частей. Предмозжечковый мозг регулирует движения глаз, интегрируя визуальную информацию, поступающую от верхнего бугорка, и информацию о равновесии. Спиноцеребеллум интегрирует визуальную, слуховую, проприоцептивную и информацию о равновесии для осуществления движений тела и конечностей. Он получает импульсы от тройничного нерва, задних столбов спинного мозга, среднего мозга, таламуса, ретикулярной формации и выходов вестибулярных ядер (мозга). Наконец, новомозжечковый мозг планирует, синхронизирует и инициирует движения после оценки сенсорных сигналов, поступающих преимущественно из областей моторной коры через мост и зубчатое ядро мозжечка. Он передает сигналы в таламус, моторную кору и красное ядро. Флоккулонодулярная доля – это доля мозжечка, которая помогает поддерживать равновесие тела, изменяя мышечный тонус (постоянные и пассивные сокращения мышц). MVN и IVN расположены в продолговатом мозге, LVN и SVN меньше и находятся в мосту. SVN, MVN и IVN восходят в пределах медиального продольного пучка. LVN спускается по спинному мозгу в пределах латерального вестибулоспинального тракта и заканчивается в крестце. MVN также спускается по спинному мозгу в пределах медиального вестибулоспинального тракта, заканчиваясь на первом поясничном сегменте. Ретикулярное ядро таламуса распределяет информацию в различные другие ядра таламуса, регулируя поток информации. Предполагается, что оно способно блокировать сигналы, прекращая передачу несущественной информации. Таламус передает информацию между мостом (связь с мозжечком), моторной корой и островом. Остров также тесно связан с моторной корой; вероятно, именно в острове равновесие интегрируется в восприятие. Окуломоторный ядерный комплекс включает волокна, идущие к покрышке (движение глаз), красному ядру (походка – естественное движение конечностей), черной субстанции (вознаграждение) и мозговому педункулу (двигательная ретрансляция). Ядро Каджала – одно из названных глазодвигательных ядер, участвующее в движениях глаз и рефлекторной координации взгляда. Отводящий нерв иннервирует исключительно латеральную прямую мышцу глаза, двигая глаз совместно с блоковым нервом. Блоковый нерв иннервирует исключительно верхнюю косую мышцу глаза. Вместе блоковый и отводящий нервы сокращаются и расслабляются, одновременно направляя зрачок к углу и опуская глазное яблоко на противоположной стороне (например, при взгляде вниз зрачок направляется вниз и опускается верхняя часть глазного яблока – к мозгу). Этими мышцами зрачок не только направляется, но и часто вращается. (См. зрительную систему). Таламус и верхний бугорок соединены через латеральное коленчатое ядро. Верхний бугорок (SC) представляет собой топографическую карту для равновесия и быстрых ориентировочных движений, преимущественно с визуальными импульсами. SC интегрирует информацию от нескольких органов чувств.

First order vestibular nuclei (VN) project to lateral vestibular nucleus (IVN), medial vestibular nucleus (MVN), and superior vestibular nucleus (SVN). The inferior cerebellar peduncle is the largest center through which balance information passes. It is the area of integration between proprioceptive, and vestibular inputs, to aid in unconscious maintenance of balance and posture. The inferior olivary nucleus aids in complex motor tasks by encoding coordinating timing sensory information; this is decoded and acted upon in the cerebellum. The cerebellar vermis has three main parts. The vestibulocerebellum regulates eye movements by the integration of visual info provided by the superior colliculus and balance information. The spinocerebellum integrates visual, auditory, proprioceptive, and balance information to act out body and limb movements. It receives input from the trigeminal nerve, dorsal column (of the spinal cord), midbrain, thalamus, reticular formation and vestibular nuclei (medulla) outputs. Lastly, the cerebrocerebellum plans, times, and initiates movement after evaluating sensory input from, primarily, motor cortex areas, via pons and cerebellar dentate nucleus. It outputs to the thalamus, motor cortex areas, and red nucleus. The flocculonodular lobe is a cerebellar lobe that helps maintain body equilibrium by modifying muscle tone (the continuous and passive muscle contractions). MVN and IVN are in the medulla, LVN and SVN are smaller and in pons. SVN, MVN, and IVN ascend within the medial longitudinal fasciculus. LVN descend the spinal cord within the lateral vestibulospinal tract and ends at the sacrum. MVN also descend the spinal cord, within the medial vestibulospinal tract, ending at lumbar 1. The thalamic reticular nucleus distributes information to various other thalamic nuclei, regulating the flow of information. It is speculatively able to stop signals, ending transmission of unimportant info. The thalamus relays info between pons (cerebellum link), motor cortices, and insula. The insula is also heavily connected to motor cortices; the insula is likely where balance is likely brought into perception. The oculomotor nuclear complex refers to fibers going to tegmentum (eye movement), red nucleus (gait (natural limb movement)), substantia nigra (reward), and cerebral peduncle (motor relay). Nucleus of Cajal are one of the named oculomotor nuclei, they are involved in eye movements and reflex gaze coordination. The abducens nerve solely innervates the lateral rectus muscle of the eye, moving the eye with the trochlear nerve. The trochlear solely innervates the superior oblique muscle of the eye. Together, trochlear and abducens contract and relax to simultaneously direct the pupil towards an angle and depress the globe on the opposite side of the eye (e. g. looking down directs the pupil down and depresses (towards the brain) the top of the globe). The pupil is not only directed, but often rotated, by these muscles. (See visual system)

The thalamus and superior colliculus are connected via the lateral geniculate nucleus. The superior colliculus (SC) is the topographical map for balance and quick orienting movements with primarily visual inputs. SC integrates multiple senses.

Другие животные

У некоторых животных чувство равновесия развито лучше, чем у людей; например, кошка использует внутреннее ухо и хвост, чтобы ходить по тонкому забору. У многих морских животных ориентация в пространстве осуществляется с помощью совершенно иного органа – статоциста, который определяет положение крошечных известковых камешков, чтобы понять, где находится верх.