Введение
Нерв – это заключенный в оболочку пучок, похожий на кабель, состоящий из нервных волокон (называемых аксонами) в периферической нервной системе. Исторически нервы рассматривались как основные структурные единицы периферической нервной системы. Нерв обеспечивает общий путь для электрохимических нервных импульсов, называемых потенциалами действия, которые передаются по каждому аксону к периферическим органам или, в случае сенсорных нервов, от периферии обратно в центральную нервную систему. Каждый аксон внутри нерва является продолжением отдельного нейрона, наряду с другими поддерживающими клетками, такими как некоторые клетки Шванна, которые покрывают аксоны миелином. Внутри нерва каждый аксон окружен слоем соединительной ткани, называемым эндонеурием. Аксоны объединяются в группы, называемые фасцикулами, и каждый фасцикул обернут слоем соединительной ткани, называемым перинеурием. Наконец, весь нерв обернут слоем соединительной ткани, называемым эпинеурием. Нервные клетки (часто называемые нейронами) далее классифицируются как сенсорные, двигательные или смешанные нервы. В центральной нервной системе аналогичные структуры известны как нервные тракты.
nerves
A nerve is an enclosed, cable like bundle of nerve fibers (called axons) in the peripheral nervous system. Nerves have historically been considered the basic units of the peripheral nervous system. A nerve provides a common pathway for the electrochemical nerve impulses called action potentials that are transmitted along each of the axons to peripheral organs or, in the case of sensory nerves, from the periphery back to the central nervous system. Each axon, within the nerve, is an extension of an individual neuron, along with other supportive cells such as some Schwann cells that coat the axons in myelin. Within a nerve, each axon is surrounded by a layer of connective tissue called the endoneurium. The axons are bundled together into groups called fascicles, and each fascicle is wrapped in a layer of connective tissue called the perineurium. Finally, the entire nerve is wrapped in a layer of connective tissue called the epineurium. Nerve cells (often called neurons) are further classified as sensory, motor, or mixed nerves. In the central nervous system, the analogous structures are known as nerve tracts.
Структура
Каждый нерв снаружи покрыт плотной оболочкой из соединительной ткани – эпинеурием. Под ней расположен слой жировых клеток – перинеурий, который формирует замкнутый рукав вокруг пучка аксонов. Периневриальные септы проникают внутрь нерва и разделяют его на несколько пучков волокон. Каждое такое волокно окружено эндонеурием. Он образует непрерывную трубку от поверхности спинного мозга до уровня, где аксон образует синапс с мышечными волокнами или заканчивается в сенсорных рецепторах. Эндонеурий состоит из внутреннего слоя, называемого гликокаликс, и внешнего, тонкого сплетения коллагеновых волокон. Это препятствует проникновению молекул из крови в эндонеуриальную жидкость. При развитии отека нерва вследствие раздражения (или повреждения) нерва, объем эндонеуриальной жидкости может увеличиваться в месте раздражения. Это увеличение жидкости можно визуализировать с помощью магнитно-резонансной нейрографии, что позволяет МР-нейрографии выявлять раздражение и/или повреждение нерва.
Терминология
Для описания нервов и их функций используются специальные термины. Нерв, который передает информацию в мозг из определенной области тела или управляет действием в теле, называется нервом, иннервирующим эту часть тела или орган. Другие термины указывают на то, влияет ли нерв на ту же сторону ("ипсилатеральную") или противоположную сторону ("контралатеральную") тела, а также на область мозга, которую он снабжает.
Разработка
Рост нервов обычно прекращается в подростковом возрасте, но может быть возобновлен благодаря молекулярному механизму, известному как "сигнализация Notch".
Восстановление
Если аксоны нейрона повреждены, то, пока не повреждено тело нейрона, аксоны могут регенерировать и восстанавливать синаптические связи с другими нейронами при помощи клеток-проводников. Этот процесс также называют нейрорегенерацией. Нерв начинает восстановление с разрушения участка нерва дистальнее места повреждения, что позволяет клеткам Швана, базальной мембране и нейрилемме вблизи травмы начать формирование регенерационной трубки. Вырабатываются факторы роста нервов, стимулирующие образование множества нервных отростков. Когда один из этих отростков находит регенерационную трубку, он начинает быстро расти к своей первоначальной цели, постоянно направляемый этой трубкой. Регенерация нерва – очень медленный процесс, который может занимать до нескольких месяцев. Хотя этот процесс и позволяет восстановить некоторые нервы, функциональный дефицит все равно может сохраняться, поскольку восстановление не является полным.
Клиническое значение
Рак может распространяться, проникая в пространство вокруг нервов. Это особенно часто встречается при раке головы и шеи, раке предстательной железы и колоректальном раке. Нервы могут быть повреждены в результате физической травмы, а также при таких состояниях, как синдром карпального канала (СТК) и повторяющиеся перенапряжения. Автоиммунные заболевания, такие как синдром Гийена-Барре, нейродегенеративные заболевания, полиневропатия, инфекции, неврит, диабет или нарушение кровоснабжения нерва, – все это причины повреждения нервов, которое может быть разной степени тяжести. Рассеянный склероз – заболевание, связанное с обширным повреждением нервов. Оно возникает, когда макрофаги собственной иммунной системы повреждают миелиновые оболочки, изолирующие аксон нерва. Защемление нерва происходит, когда на нерв оказывается давление, обычно из-за отека, вызванного травмой или беременностью, и может приводить к боли, слабости, онемению или параличу, например, при СТК. Симптомы могут ощущаться в областях, удаленных от места повреждения, это явление называется иррадиирующей болью. Иррадиирующая боль может возникать, когда повреждение вызывает изменение передачи сигналов в другие области. Неврологи обычно диагностируют заболевания нервов посредством физического осмотра, включающего проверку рефлексов, походки и других целенаправленных движений, мышечной слабости, проприоцепции и чувствительности. Этот первичный осмотр может быть дополнен такими исследованиями, как исследование нервной проводимости, электромиография (ЭМГ) и компьютерная томография (КТ).
Другие животные
Нейрон называется идентифицированным, если он обладает свойствами, которые отличают его от всех остальных нейронов в пределах одного и того же животного – такими свойствами, как местоположение, нейромедиатор, паттерн экспрессии генов и связность, – и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному и тому же виду, имеет ровно один нейрон с таким же набором свойств. В нервных системах позвоночных очень мало нейронов "идентифицировано" в этом смысле. Исследователи полагают, что у человека таких нейронов нет, но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть уникальными. У позвоночных наиболее известными идентифицированными нейронами являются гигантские клетки Маутнера рыб. У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга, по одной с каждой стороны – слева и справа. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который перекрещивается, иннервирует (стимулирует) нейроны на том же уровне мозга, а затем спускается по спинному мозгу, формируя многочисленные связи по пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что один потенциал действия вызывает выраженную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает тело в форме буквы "С", а затем выпрямляет его, быстро продвигаясь вперед. Функционально это быстрая реакция избегания, которая наиболее легко запускается сильной звуковой или волновой нагрузкой, воздействующей на боковой орган рыбы. Клетки Маутнера – не единственные идентифицированные нейроны у рыб, существует около 20 других типов, включая пары "аналогов клеток Маутнера" в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера способна самостоятельно вызывать реакцию избегания, в контексте обычной активности другие типы клеток обычно участвуют в формировании амплитуды и направления этой реакции. Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны. Командный нейрон – это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, способный самостоятельно инициировать определенное поведение. У организмов с радиальной симметрией нервная система представлена нервными сетями. Здесь нет мозга или централизованного головного отдела, вместо этого имеются взаимосвязанные нейроны, распределенные по нервным сетям. Они встречаются у кишечнополостных (Cnidaria), гребневиков (Ctenophora) и иглокожих (Echinodermata).