Нервная система животных: строение и функции.

Введение

Часть животного, координирующая действия и чувства.

В биологии нервная система – это высокосложная часть животного, координирующая его действия и сенсорную информацию посредством передачи сигналов из и в различные части тела. Нервная система обнаруживает изменения окружающей среды, влияющие на организм, а затем взаимодействует с эндокринной системой для реагирования на эти события. Нервная ткань впервые возникла у червеобразных организмов около 550–600 миллионов лет назад. У позвоночных она состоит из двух основных частей: центральной нервной системы (ЦНС) и периферической нервной системы (ПНС). ЦНС состоит из головного мозга и спинного мозга. ПНС состоит главным образом из нервов, представляющих собой пучки длинных волокон, или аксонов, соединяющих ЦНС со всеми остальными частями тела. Нервы, передающие сигналы от головного мозга, называются двигательными нервами (эфферентными), а нервы, передающие информацию от тела в ЦНС, – сенсорными нервами (афферентными). ПНС разделена на две отдельные подсистемы: соматическую и автономную нервные системы. Автономная нервная система далее подразделяется на симпатическую, парасимпатическую и энтеральную нервные системы. Симпатическая нервная система активируется в чрезвычайных ситуациях для мобилизации энергии, в то время как парасимпатическая нервная система активируется, когда организм находится в состоянии покоя. Энтеральная нервная система контролирует работу желудочно-кишечного тракта. Нервы, исходящие из головного мозга, называются черепными нервами, а нервы, исходящие из спинного мозга, – спинномозговыми нервами. Нервная система состоит из нервной ткани, которая на клеточном уровне определяется наличием особого типа клеток, называемых нейронами. Нейроны обладают специализированными структурами, позволяющими им быстро и точно передавать сигналы другим клеткам. Они посылают эти сигналы в виде электрохимических импульсов, распространяющихся по тонким волокнам, называемым аксонами, которые могут быть непосредственно переданы соседним клеткам через электрические синапсы или вызывать высвобождение химических веществ, называемых нейротрансмиттерами, в химических синапсах. Клетка, принимающая синаптический сигнал от нейрона, может быть возбуждена, заторможена или иным образом модулирована. Связи между нейронами могут формировать нейронные пути, нейронные цепи и более крупные сети, которые генерируют восприятие мира организмом и определяют его поведение. Наряду с нейронами, нервная система содержит другие специализированные клетки, называемые глиальными клетками (или просто глией), которые обеспечивают структурную и метаболическую поддержку. Многие клетки и сосудистые каналы в нервной системе образуют нейрососудистую единицу, которая регулирует мозговой кровоток для быстрого удовлетворения высоких энергетических потребностей активированных нейронов. Нервные системы встречаются у большинства многоклеточных животных, но значительно различаются по сложности. Центральная нервная система функционирует для передачи сигналов от одной клетки к другим или от одной части тела к другим, а также для получения обратной связи. Нарушение функции нервной системы может возникать в результате генетических дефектов, физических повреждений, вызванных травмой или токсичностью, инфекции или просто старения. Неврология – это медицинская специальность, изучающая расстройства нервной системы и разрабатывающая методы их профилактики или лечения. В периферической нервной системе наиболее распространенной проблемой является нарушение проведения нервных импульсов, которое может быть вызвано различными причинами, включая диабетическую нейропатию и демиелинизирующие заболевания, такие как рассеянный склероз и боковой амиотрофический склероз. Нейронаука – это область науки, посвященная изучению нервной системы.

In biology, the nervous system is the highly complex part of an animal that coordinates its actions and sensory information by transmitting signals to and from different parts of its body. The nervous system detects environmental changes that impact the body, then works in tandem with the endocrine system to respond to such events. Nervous tissue first arose in wormlike organisms about 550 to 600 million years ago. In vertebrates, it consists of two main parts, the central nervous system (CNS) and the peripheral nervous system (PNS). The CNS consists of the brain and spinal cord. The PNS consists mainly of nerves, which are enclosed bundles of the long fibers, or axons, that connect the CNS to every other part of the body. Nerves that transmit signals from the brain are called motor nerves (efferent), while those nerves that transmit information from the body to the CNS are called sensory nerves (afferent). The PNS is divided into two separate subsystems, the somatic and autonomic, nervous systems. The autonomic nervous system is further subdivided into the sympathetic, parasympathetic and enteric nervous systems. The sympathetic nervous system is activated in cases of emergencies to mobilize energy, while the parasympathetic nervous system is activated when organisms are in a relaxed state. The enteric nervous system functions to control the gastrointestinal system. Nerves that exit from the brain are called cranial nerves while those exiting from the spinal cord are called spinal nerves. The nervous system consists of nervous tissue which, at a cellular level, is defined by the presence of a special type of cell, called the neuron. Neurons have special structures that allow them to send signals rapidly and precisely to other cells. They send these signals in the form of electrochemical impulses traveling along thin fibers called axons, which can be directly transmitted to neighboring cells through electrical synapses or cause chemicals called neurotransmitters to be released at chemical synapses. A cell that receives a synaptic signal from a neuron may be excited, inhibited, or otherwise modulated. The connections between neurons can form neural pathways, neural circuits, and larger networks that generate an organism's perception of the world and determine its behavior. Along with neurons, the nervous system contains other specialized cells called glial cells (or simply glia), which provide structural and metabolic support. Many of the cells and vasculature channels within the nervous system make up the neurovascular unit, which regulates cerebral blood flow in order to rapidly satisfy the high energy demands of activated neurons. Nervous systems are found in most multicellular animals, but vary greatly in complexity. The central nervous system functions to send signals from one cell to others, or from one part of the body to others and to receive feedback. Malfunction of the nervous system can occur as a result of genetic defects, physical damage due to trauma or toxicity, infection, or simply senescence. The medical specialty of neurology studies disorders of the nervous system and looks for interventions that can prevent or treat them. In the peripheral nervous system, the most common problem is the failure of nerve conduction, which can be due to different causes including diabetic neuropathy and demyelinating disorders such as multiple sclerosis and amyotrophic lateral sclerosis. Neuroscience is the field of science that focuses on the study of the nervous system.

Структура

Нервная система получила свое название от нервов, которые представляют собой цилиндрические пучки волокон (аксоны нейронов), исходящие из головного и спинного мозга и многократно ветвящиеся для иннервации каждой части тела. Однако их внутреннее строение оставалось неясным до тех пор, пока не появилась возможность изучать их под микроскопом. Автор Майкл Николетсеас писал: "Трудно поверить, что до примерно 1900 года не было известно, что нейроны являются основными единицами мозга (Сантьяго Рамон-и-Кахаль). Не менее удивительно, что концепция химической передачи в мозге стала известна лишь около 1930 года (Генри Халлетт Дейл и Отто Леви). Мы начали понимать основное электрическое явление, которое нейроны используют для связи друг с другом – потенциал действия, – в 1950-х годах (Алан Ллойд Ходжкин, Эндрю Хаксли и Джон Экклз). В 1960-х годах мы осознали, как базовые нейронные сети кодируют стимулы и, таким образом, становятся возможными основные концепции (Дэвид Х. Губель и Торстен Визель). Молекулярная революция охватила университеты США в 1980-х годах. В 1990-х годах молекулярные механизмы поведенческих явлений стали широко известны (Эрик Ричард Кандель). Микроскопическое исследование показывает, что нервы состоят главным образом из аксонов, а также различных мембран, которые их окружают и разделяют на пучки. Нейроны, дающие начало нервам, не располагаются полностью внутри самих нервов – их клеточные тела находятся в головном мозге, спинном мозге или периферических ганглиях.

Клетки

Нервная система содержит две основные категории или типа клеток: нейроны и глиальные клетки.

Нейроны

Нервная система определяется наличием особого типа клеток – нейрона (иногда называемого «нейроном» или «нервной клеткой»). Нервная система позвоночных также может быть разделена на области, называемые серым веществом и белым веществом.

Двусторонние

Подавляющее большинство существующих животных являются билатеральными, то есть животными с левой и правой сторонами, которые являются приблизительными зеркальными отражениями друг друга. Считается, что все билатеральные животные произошли от общего червеобразного предка, остатки которого встречаются в виде окаменелостей, начиная с эдиакарского периода, 550–600 миллионов лет назад. Билатеральных животных можно разделить, основываясь на событиях, происходящих на самых ранних стадиях эмбрионального развития, на две группы (суперфилы), называемые протостомами и деутеростомами. Нервная система одного очень маленького круглого червя, нематоды *Caenorhabditis elegans*, была полностью картирована в виде коннектома, включая его синапсы. Каждый нейрон и его клеточная линия были задокументированы, и большинство, если не все, нейронных связей известны. У этого вида нервная система проявляет половой диморфизм: нервные системы самцов и женских гермафродитов имеют разное количество нейронов и групп нейронов, выполняющих полоспецифические функции. У *C. elegans* самцы имеют ровно 383 нейрона, а гермафродиты – ровно 302 нейрона. Как правило, каждый сегмент тела имеет по одному ганглию с каждой стороны, хотя некоторые ганглии сливаются, образуя мозг и другие крупные ганглии. Головной сегмент содержит мозг, также известный как супраэзофагеальный ганглий. В нервной системе насекомых мозг анатомически разделен на протоцеребрум, деутоцеребрум и тритоцеребрум. Сразу за мозгом расположен субэзофагеальный ганглий, состоящий из трех пар слитых ганглиев. Он контролирует ротовые органы, слюнные железы и определенные мышцы. Многие членистоногие обладают хорошо развитыми органами чувств, включая сложные глаза для зрения и антенны для обоняния и восприятия феромонов. Сенсорная информация от этих органов обрабатывается мозгом. У насекомых у многих нейронов клеточные тела расположены на периферии мозга и являются электрически пассивными – клеточные тела служат лишь для обеспечения метаболической поддержки и не участвуют в передаче сигналов. От клеточного тела отходит протоплазматическое волокно, которое обильно ветвится, при этом некоторые части передают сигналы, а другие – принимают. Таким образом, в большинстве частей мозга насекомого пассивные клеточные тела расположены по периферии, а обработка нейронных сигналов происходит в переплетении протоплазматических волокон, называемом нейропилем, во внутренней части.

The vast majority of existing animals are bilaterians, meaning animals with left and right sides that are approximate mirror images of each other. All bilateria are thought to have descended from a common wormlike ancestor that appear as fossils beginning in the Ediacaran period, 550–600 million years ago. Bilaterians can be divided, based on events that occur very early in embryonic development, into two groups (superphyla) called protostomes and deuterostomes. The nervous system of one very small roundworm, the nematode Caenorhabditis elegans, has been completely mapped out in a connectome including its synapses. Every neuron and its cellular lineage has been recorded and most, if not all, of the neural connections are known. In this species, the nervous system is sexually dimorphic; the nervous systems of the two sexes, males and female hermaphrodites, have different numbers of neurons and groups of neurons that perform sex specific functions. In C. elegans, males have exactly 383 neurons, while hermaphrodites have exactly 302 neurons. Typically, each body segment has one ganglion on each side, though some ganglia are fused to form the brain and other large ganglia. The head segment contains the brain, also known as the supraesophageal ganglion. In the insect nervous system, the brain is anatomically divided into the protocerebrum, deutocerebrum, and tritocerebrum. Immediately behind the brain is the subesophageal ganglion, which is composed of three pairs of fused ganglia. It controls the mouthparts, the salivary glands and certain muscles. Many arthropods have well developed sensory organs, including compound eyes for vision and antennae for olfaction and pheromone sensation. The sensory information from these organs is processed by the brain. In insects, many neurons have cell bodies that are positioned at the edge of the brain and are electrically passive—the cell bodies serve only to provide metabolic support and do not participate in signalling. A protoplasmic fiber runs from the cell body and branches profusely, with some parts transmitting signals and other parts receiving signals. Thus, most parts of the insect brain have passive cell bodies arranged around the periphery, while the neural signal processing takes place in a tangle of protoplasmic fibers called neuropil, in the interior.

"Определенные" нейроны

Нейрон называется идентифицированным, если он обладает свойствами, которые отличают его от всех остальных нейронов в пределах одного и того же организма – такими свойствами, как локализация, нейромедиатор, паттерн экспрессии генов и связность, – и если каждый отдельный организм, принадлежащий к одному и тому же виду, имеет ровно один нейрон с данным набором свойств. В нервных системах позвоночных очень мало нейронов "идентифицировано" в этом смысле – у человека, как считается, их нет вовсе, – но в более простых нервных системах некоторые или все нейроны могут быть уникальны. У круглого червя *C. elegans*, чья нервная система описана наиболее подробно среди всех животных, каждый нейрон в теле уникально идентифицирован, с одинаковой локализацией и одинаковыми связями у каждого отдельного червя. Одним из важных следствий этого является то, что структура нервной системы *C. elegans* полностью определяется геномом и не подвержена пластичности, зависящей от опыта. У каждой рыбы есть две клетки Маутнера, расположенные в нижней части ствола мозга – по одной с левой и с правой стороны. Каждая клетка Маутнера имеет аксон, который перекрещивается, иннервируя нейроны на том же уровне мозга, а затем спускается по спинному мозгу, формируя многочисленные синапсы на своем пути. Синапсы, генерируемые клеткой Маутнера, настолько мощны, что один потенциал действия вызывает выраженную поведенческую реакцию: в течение миллисекунд рыба изгибает тело в форме буквы "С", а затем выпрямляет его, тем самым совершая резкий рывок вперед. Функционально это быстрая реакция избегания, которая наиболее легко запускается сильной звуковой или волновой нагрузкой, воздействующей на боковую линию рыбы. Клетки Маутнера – не единственные идентифицированные нейроны у рыб, существует около 20 других типов, включая пары "аналогов клеток Маутнера" в каждом сегментарном ядре спинного мозга. Хотя клетка Маутнера способна самостоятельно вызывать реакцию избегания, в контексте обычной активности другие типы клеток обычно участвуют в формировании амплитуды и направления этой реакции. Клетки Маутнера были описаны как командные нейроны. Командный нейрон – это особый тип идентифицированного нейрона, определяемый как нейрон, способный самостоятельно инициировать определенное поведение. Такие нейроны наиболее часто встречаются в системах быстрого выхода у различных видов – гигантский аксон и гигантский синапс кальмара, использовавшиеся для пионерских экспериментов в нейрофизиологии благодаря своим огромным размерам, оба участвуют в схеме быстрого выхода кальмара. Однако концепция командного нейрона стала предметом споров из-за исследований, показавших, что некоторые нейроны, первоначально соответствовавшие этому описанию, на самом деле способны вызывать ответ лишь в ограниченном наборе обстоятельств.

A neuron is called identified if it has properties that distinguish it from every other neuron in the same animal—properties such as location, neurotransmitter, gene expression pattern, and connectivity—and if every individual organism belonging to the same species has one and only one neuron with the same set of properties. In vertebrate nervous systems very few neurons are "identified" in this sense—in humans, there are believed to be none—but in simpler nervous systems, some or all neurons may be thus unique. In the roundworm C. elegans, whose nervous system is the most thoroughly described of any animal's, every neuron in the body is uniquely identifiable, with the same location and the same connections in every individual worm. One notable consequence of this fact is that the form of the C. elegans nervous system is completely specified by the genome, with no experience dependent plasticity. Every fish has two Mauthner cells, in the bottom part of the brainstem, one on the left side and one on the right. Each Mauthner cell has an axon that crosses over, innervating neurons at the same brain level and then travelling down through the spinal cord, making numerous connections as it goes. The synapses generated by a Mauthner cell are so powerful that a single action potential gives rise to a major behavioral response: within milliseconds the fish curves its body into a C shape, then straightens, thereby propelling itself rapidly forward. Functionally this is a fast escape response, triggered most easily by a strong sound wave or pressure wave impinging on the lateral line organ of the fish. Mauthner cells are not the only identified neurons in fish—there are about 20 more types, including pairs of "Mauthner cell analogs" in each spinal segmental nucleus. Although a Mauthner cell is capable of bringing about an escape response individually, in the context of ordinary behavior other types of cells usually contribute to shaping the amplitude and direction of the response. Mauthner cells have been described as command neurons. A command neuron is a special type of identified neuron, defined as a neuron that is capable of driving a specific behavior individually. Such neurons appear most commonly in the fast escape systems of various species—the squid giant axon and squid giant synapse, used for pioneering experiments in neurophysiology because of their enormous size, both participate in the fast escape circuit of the squid. The concept of a command neuron has, however, become controversial, because of studies showing that some neurons that initially appeared to fit the description were really only capable of evoking a response in a limited set of circumstances.

Функция

На самом базовом уровне функция нервной системы — передавать сигналы от одной клетки к другим или от одной части тела к другим. Существует несколько способов, с помощью которых клетка может посылать сигналы другим клеткам. Один из них — высвобождение химических веществ, называемых гормонами, во внутреннюю циркуляцию, чтобы они могли диффундировать к отдалённым участкам. В отличие от этого "вещательного" режима передачи сигналов, нервная система обеспечивает "точка-к-точке" сигналы — нейроны проецируют свои аксоны в специфические целевые области и формируют синаптические связи с конкретными целевыми клетками. Таким образом, нейронная сигнализация способна к гораздо более высокому уровню специфичности, чем гормональная сигнализация. Она также намного быстрее: самые быстрые нервные сигналы распространяются со скоростью, превышающей 100 метров в секунду. На более интегративном уровне основная функция нервной системы — контролировать тело. В силу этой закономерности глутаматергические клетки часто называют "возбуждающими нейронами", а ГАМК-ергические клетки — "тормозящими нейронами". Строго говоря, это некорректное использование терминологии — возбуждающими и тормозящими являются рецепторы, а не нейроны, — но это часто встречается даже в научных публикациях. Одно очень важное подмножество синапсов способно формировать следы памяти посредством долговременных изменений синаптической силы, зависящих от активности. Наиболее известной формой нейронной памяти является процесс, называемый долговременной потенциацией (сокращённо LTP), который действует на синапсах, использующих нейромедиатор глутамат, воздействующий на особый тип рецептора, известный как NMDA-рецептор. NMDA-рецептор обладает "ассоциативным" свойством: если обе клетки, участвующие в синапсе, активируются примерно одновременно, открывается канал, который позволяет ионам кальция поступать в клетку-мишень. Поступление кальция инициирует каскад вторичных посредников, который в конечном итоге приводит к увеличению числа глутаматных рецепторов в клетке-мишени, тем самым увеличивая эффективную силу синапса. Это изменение силы может сохраняться в течение недель или дольше. С момента открытия LTP в 1973 году было обнаружено множество других типов следов синаптической памяти, включающих увеличение или уменьшение синаптической силы, индуцированное различными условиями и продолжающееся в течение различных периодов времени. Все эти формы синаптической модифицируемости, рассматриваемые в совокупности, обуславливают нейронную пластичность, то есть способность нервной системы адаптироваться к изменениям в окружающей среде.

At the most basic level, the function of the nervous system is to send signals from one cell to others, or from one part of the body to others. There are multiple ways that a cell can send signals to other cells. One is by releasing chemicals called hormones into the internal circulation, so that they can diffuse to distant sites. In contrast to this "broadcast" mode of signaling, the nervous system provides "point to point" signals—neurons project their axons to specific target areas and make synaptic connections with specific target cells. Thus, neural signaling is capable of a much higher level of specificity than hormonal signaling. It is also much faster: the fastest nerve signals travel at speeds that exceed 100 meters per second. At a more integrative level, the primary function of the nervous system is to control the body. Because of this consistency, glutamatergic cells are frequently referred to as "excitatory neurons", and GABAergic cells as "inhibitory neurons". Strictly speaking, this is an abuse of terminology—it is the receptors that are excitatory and inhibitory, not the neurons—but it is commonly seen even in scholarly publications. One very important subset of synapses are capable of forming memory traces by means of long lasting activity dependent changes in synaptic strength. The best known form of neural memory is a process called long term potentiation (abbreviated LTP), which operates at synapses that use the neurotransmitter glutamate acting on a special type of receptor known as the NMDA receptor. The NMDA receptor has an "associative" property: if the two cells involved in the synapse are both activated at approximately the same time, a channel opens that permits calcium to flow into the target cell. The calcium entry initiates a second messenger cascade that ultimately leads to an increase in the number of glutamate receptors in the target cell, thereby increasing the effective strength of the synapse. This change in strength can last for weeks or longer. Since the discovery of LTP in 1973, many other types of synaptic memory traces have been found, involving increases or decreases in synaptic strength that are induced by varying conditions, and last for variable periods of time. All these forms of synaptic modifiability, taken collectively, give rise to neural plasticity, that is, to a capability for the nervous system to adapt itself to variations in the environment.

Нейронные схемы и системы

Основная функция нейронов, заключающаяся в передаче сигналов другим клеткам, включает в себя способность нейронов обмениваться сигналами между собой. Сети, образованные взаимосвязанными группами нейронов, способны выполнять широкий спектр функций, включая обнаружение признаков, генерацию паттернов и временную организацию, и существует бесчисленное множество возможных способов обработки информации. Уоррен МакКаллок и Уолтер Питтс в 1943 году показали, что даже искусственные нейронные сети, созданные на основе сильно упрощенной математической абстракции нейрона, способны к универсальным вычислениям. Чарльз Шеррингтон в своей влиятельной книге 1906 года «Интегративное действие нервной системы» подробно разработал концепцию механизмов стимул-реакция, а бихевиоризм, направление в психологии, доминировавшее в середине 20-го века, пыталось объяснить все аспекты человеческого поведения в терминах стимул-реакция. Однако экспериментальные исследования электрофизиологии, начавшиеся в начале 20-го века и достигшие высокой продуктивности к 1940-м годам, показали, что нервная система содержит множество механизмов для поддержания возбудимости клеток и генерации паттернов активности внутренне, без необходимости внешнего стимула. Было обнаружено, что нейроны способны генерировать регулярные последовательности потенциалов действия или последовательности импульсов даже в полной изоляции. Когда внутренне активные нейроны соединяются друг с другом в сложных схемах, возможности для генерации сложных временных паттернов становятся значительно шире.

Рефлексы и другие схемы стимула-реакции

Самый простой тип нейронной цепи — рефлекторная дуга, которая начинается с сенсорного входа и заканчивается моторным выходом, проходя через последовательность нейронов, соединенных последовательно. Таким образом, нейрон как бы "отражает" поведение другого, словно наблюдатель сам совершает действие. Такие нейроны были непосредственно обнаружены у приматов. Показано, что у птиц наблюдается имитативное резонансное поведение, а неврологические данные указывают на наличие некоторой формы системы зеркального отражения. У людей мозговая активность, соответствующая активности зеркальных нейронов, была выявлена в премоторной коре, добавочной моторной области, первичной соматосенсорной коре и нижней теменной доле. Функционирование системы зеркал является предметом многочисленных спекуляций. Многие исследователи в области когнитивной нейробиологии и когнитивной психологии полагают, что эта система обеспечивает физиологический механизм связи восприятия и действия (см. теорию общего кодирования). Другие же связывают зеркальные нейроны с языковыми способностями. Однако на сегодняшний день не предложено ни одной общепринятой нейронной или вычислительной модели, описывающей, каким образом активность зеркальных нейронов поддерживает когнитивные функции, такие как имитация. Некоторые нейробиологи предостерегают, что заявления о роли зеркальных нейронов не подкреплены достаточными научными данными.

Разработка

У позвоночных ключевые этапы эмбрионального развития нервной системы включают рождение и дифференцировку нейронов из стволовых клеток-предшественников, миграцию незрелых нейронов от мест их образования в эмбрионе к конечным позициям, рост аксонов из нейронов и наведение подвижного конуса роста через эмбрион к постсинаптическим партнерам, формирование синапсов между этими аксонами и их постсинаптическими партнерами, и, наконец, изменения синапсов в течение всей жизни, которые предположительно лежат в основе обучения и памяти.