Сетчатка глаза: структура и функции

Введение

Часть глаза

Сетчатка (или сетчатки) — самый внутренний, светочувствительный слой ткани глаза у большинства позвоночных и некоторых моллюсков. Оптическая система глаза создает сфокусированное двухмерное изображение зрительного мира на сетчатке, которая затем обрабатывает это изображение внутри себя и посылает нервные импульсы по зрительному нерву в зрительную кору для создания зрительного восприятия. Сетчатка выполняет функцию, во многом аналогичную функции пленки или светочувствительного сенсора в камере. Нейронная сетчатка состоит из нескольких слоев нейронов, соединенных синапсами, и поддерживается внешним слоем пигментированных эпителиальных клеток. Основными светочувствительными клетками сетчатки являются фоторецепторы, которые бывают двух типов: палочки и колбочки. Палочки функционируют главным образом при слабом освещении и обеспечивают монохроматическое зрение. Колбочки функционируют в условиях хорошей освещенности и отвечают за восприятие цвета благодаря использованию различных опсинов, а также за остроту зрения, необходимую для таких задач, как чтение. Третий тип светочувствительных клеток – фоточувствительные ганглиозные клетки – играет важную роль в синхронизации циркадных ритмов и рефлекторных реакциях, таких как зрачковый рефлекс. Попадание света на сетчатку запускает каскад химических и электрических событий, которые в конечном итоге вызывают нервные импульсы, передаваемые в различные зрительные центры мозга по волокнам зрительного нерва. Нейронные сигналы от палочек и колбочек обрабатываются другими нейронами, выход которых представлен потенциалами действия в ганглиозных клетках сетчатки, аксоны которых формируют зрительный нерв. В процессе эмбрионального развития позвоночных сетчатка и зрительный нерв образуются как выросты развивающегося мозга, в частности эмбрионального диэнцефалона; таким образом, сетчатка считается частью центральной нервной системы (ЦНС) и фактически является тканью мозга. Это единственная часть ЦНС, которую можно визуализировать неинвазивным способом. Как и большая часть мозга, сетчатка изолирована от сосудистой системы гематоэнцефалическим барьером. Сетчатка – часть тела с наибольшей постоянной потребностью в энергии.

The retina (; or retinas) is the innermost, light sensitive layer of tissue of the eye of most vertebrates and some molluscs. The optics of the eye create a focused two dimensional image of the visual world on the retina, which then processes that image within the retina and sends nerve impulses along the optic nerve to the visual cortex to create visual perception. The retina serves a function which is in many ways analogous to that of the film or image sensor in a camera. The neural retina consists of several layers of neurons interconnected by synapses and is supported by an outer layer of pigmented epithelial cells. The primary light sensing cells in the retina are the photoreceptor cells, which are of two types: rods and cones. Rods function mainly in dim light and provide monochromatic vision. Cones function in well lit conditions and are responsible for the perception of colour through the use of a range of opsins, as well as high acuity vision used for tasks such as reading. A third type of light sensing cell, the photosensitive ganglion cell, is important for entrainment of circadian rhythms and reflexive responses such as the pupillary light reflex. Light striking the retina initiates a cascade of chemical and electrical events that ultimately trigger nerve impulses that are sent to various visual centres of the brain through the fibres of the optic nerve. Neural signals from the rods and cones undergo processing by other neurons, whose output takes the form of action potentials in retinal ganglion cells whose axons form the optic nerve. In vertebrate embryonic development, the retina and the optic nerve originate as outgrowths of the developing brain, specifically the embryonic diencephalon; thus, the retina is considered part of the central nervous system (CNS) and is actually brain tissue. It is the only part of the CNS that can be visualized noninvasively. Like most of the brain, the retina is isolated from the vascular system by the blood–brain barrier. The retina is the part of the body with the greatest continuous energy demand.

Обратная ретина против необратной

Сетчатка позвоночных инвертирована в том смысле, что светочувствительные клетки расположены в задней части сетчатки, поэтому свет должен проходить через слои нейронов и капилляров, прежде чем достигнет светочувствительных участков палочек и колбочек. В отличие от этого, в сетчатке головоногих фоторецепторы находятся спереди, а нейроны и капилляры – позади них. Благодаря этому у головоногих отсутствует слепое пятно. Хотя поверхностная нервная ткань частично прозрачна, а сопутствующие глиальные клетки, как было показано, действуют как волоконно-оптические каналы, транспортирующие фотоны непосредственно к фоторецепторам, всё же происходит рассеивание света. У некоторых позвоночных, включая человека, есть область центральной сетчатки, адаптированная для зрения с высокой чёткостью. Эта область, называемая центральной ямкой, является аваскулярной (не содержит кровеносных сосудов) и имеет минимальное количество нервной ткани перед фоторецепторами, тем самым минимизируя рассеивание света. Случаи лёгкой замены глазных стебельков (у некоторых лобстеров) или сетчатки (у некоторых пауков, таких как Deinopis) встречаются редко. Сетчатка головоногих не образуется как вырост мозга, как это происходит у позвоночных. Это различие позволяет предположить, что глаза позвоночных и головоногих не являются гомологичными, а эволюционировали независимо друг от друга. С эволюционной точки зрения, более сложная структура, такая как инвертированная сетчатка, обычно возникает в результате двух альтернативных процессов: выгодного «оптимального» компромисса между конкурирующими функциональными ограничениями или как исторический неадаптивный рудимент сложного пути эволюции и трансформации органов. Зрение является важной адаптацией у высших позвоночных. Третья точка зрения на «инвертированный» глаз позвоночных заключается в том, что он сочетает в себе два преимущества: поддержание фоторецепторов, упомянутых выше, и снижение интенсивности света, необходимое для предотвращения ослепления фоторецепторов, основанное на чрезвычайно чувствительных глазах предков современных миног (рыб, обитающих в очень глубоких, тёмных водах). Недавнее исследование, проведённое Американским физическим обществом (APS), посвящённое эволюционной цели инвертированной структуры сетчатки, показало, что «ориентация глиальных клеток помогает повысить чёткость человеческого зрения. Но мы также заметили нечто довольно любопытное: цвета, которые лучше всего проходят через глиальные клетки, – это зелёный и красный, которые наиболее необходимы глазу для дневного зрения. Глаз обычно получает слишком много синего света и, следовательно, имеет меньше синих колбочек. Дальнейшее компьютерное моделирование показало, что зелёный и красный свет концентрируются глиальными клетками и направляются в соответствующие колбочки в пять-десять раз сильнее, чем синий свет. Вместо этого избыток синего света рассеивается на окружающие палочки. Эта оптимизация усиливает цветовое зрение днём, в то время как ночное зрение практически не страдает».

The vertebrate retina is inverted in the sense that the light sensing cells are in the back of the retina, so that light has to pass through layers of neurons and capillaries before it reaches the photosensitive sections of the rods and cones. In contrast, in the cephalopod retina, the photoreceptors are in front, with processing neurons and capillaries behind them. Because of this, cephalopods do not have a blind spot. Although the overlying neural tissue is partly transparent, and the accompanying glial cells have been shown to act as fibre optic channels to transport photons directly to the photoreceptors, light scattering does occur. Some vertebrates, including humans, have an area of the central retina adapted for high acuity vision. This area, termed the fovea centralis, is avascular (does not have blood vessels), and has minimal neural tissue in front of the photoreceptors, thereby minimizing light scattering. Having easily replaced stalk eyes (some lobsters) or retinae (some spiders, such as Deinopis) rarely occurs. The cephalopod retina does not originate as an outgrowth of the brain, as the vertebrate one does. This difference suggests that vertebrate and cephalopod eyes are not homologous, but have evolved separately. From an evolutionary perspective, a more complex structure such as the inverted retina can generally come about as a consequence of two alternate processes an advantageous "good" compromise between competing functional limitations, or as a historical maladaptive relic of the convoluted path of organ evolution and transformation. Vision is an important adaptation in higher vertebrates. A third view of the "inverted" vertebrate eye is that it combines two benefits the maintenance of the photoreceptors mentioned above, and the reduction in light intensity necessary to avoid blinding the photoreceptors, which are based on the extremely sensitive eyes of the ancestors of modern hagfish (fish that live in very deep, dark water). A recent study on the evolutionary purpose for the inverted retina structure from the APS (American Physical Society) says that "The directional of glial cells helps increase the clarity of human vision. But we also noticed something rather curious: the colours that best passed through the glial cells were green to red, which the eye needs most for daytime vision. The eye usually receives too much blue—and thus has fewer blue sensitive cones. Further computer simulations showed that green and red are concentrated five to ten times more by the glial cells, and into their respective cones, than blue light. Instead, excess blue light gets scattered to the surrounding rods. This optimization is such that color vision during the day is enhanced, while night time vision suffers very little".

Энергетические потребности

Потребность в энергии сетчатки даже выше, чем у мозга. Это связано с дополнительной энергией, необходимой для непрерывного обновления наружных сегментов фоторецепторов, 10% которых ежедневно отторгаются. Наибольшие энергетические затраты наблюдаются во время адаптации к темноте, когда чувствительность сетчатки максимальна. Хориоидея обеспечивает сетчатку примерно 75% этих питательных веществ, а сосудистая сеть сетчатки – лишь 25%. Когда свет попадает на 11-цис-ретиналь (в дисках палочек и колбочек), 11-цис-ретиналь превращается во все-транс-ретиналь, что затем запускает изменения в опсинах. Наружные сегменты не регенерируют ретиналь обратно в цис-форму после воздействия света. Вместо этого ретиналь перекачивается в окружающий пигментный эпителий (РЭП), где регенерируется и транспортируется обратно в наружные сегменты фоторецепторов. Эта рециркуляционная функция РЭП защищает фоторецепторы от фотоокислительного повреждения и обеспечивает фоторецепторным клеткам десятилетия полезной работы.

У птиц

В сетчатке птицы отсутствуют кровеносные сосуды, вероятно, для обеспечения беспрепятственного прохождения света при формировании изображения, что способствует более высокому разрешению. Таким образом, общепринятым является мнение, что сетчатка птицы для питания и снабжения кислородом зависит от специализированного органа, называемого "пектеном" или pecten oculi, расположенного на слепом пятне или диске зрительного нерва. Этот орган чрезвычайно богат кровеносными сосудами и, как считается, обеспечивает питание и кислородом сетчатку птицы посредством диффузии через стекловидное тело. Пектен характеризуется высокой активностью щелочной фосфатазы и наличием поляризованных клеток в его перемычковой части – оба этих фактора соответствуют его секреторной функции. Клетки пектена содержат большое количество темных гранул меланина, которые, по мнению исследователей, поглощают рассеянный свет, падающий на пектен, и поддерживают температуру этого органа. Считается, что это повышает скорость метаболизма пектена, тем самым увеличивая экспорт питательных молекул для удовлетворения высоких энергетических потребностей сетчатки при длительном воздействии света.

Биометрическая идентификация и диагностика заболевания

Известно, что бифуркации и другие физические характеристики внутренней сосудистой сети сетчатки варьируются у разных людей, и эти индивидуальные различия используются для биометрической идентификации и раннего выявления заболеваний. Картографирование сосудистых бифуркаций – один из основных этапов биометрической идентификации. Результаты анализа структуры кровеносных сосудов сетчатки можно оценивать, сравнивая их с эталонными данными о сосудистых бифуркациях, полученными из набора данных DRIVE. Кроме того, в наборе данных DRIVE определены классы сосудов, и существует автоматизированный метод точного выделения этих бифуркаций. Изменения в кровообращении сетчатки наблюдаются с возрастом и под воздействием загрязнения воздуха и могут свидетельствовать о сердечно-сосудистых заболеваниях, таких как гипертония и атеросклероз. Определение эквивалентной ширины артериол и венул вблизи диска зрительного нерва также является широко используемым методом для оценки сердечно-сосудистых рисков.

Функция

Сетчатка преобразует оптическое изображение в нейронные импульсы, начиная с узорного возбуждения цветочувствительных пигментов ее стержней и колбочек, фоторецепторных клеток сетчатки. Возбуждение обрабатывается нервной системой и различными частями мозга, работающими параллельно, для формирования представления о внешней среде в мозге. Колбочки реагируют на яркий свет и обеспечивают цветное зрение высокого разрешения при дневном освещении (также называемое фотопическим зрением). Реакция стержней насыщается при дневном свете и не способствует формированию зрительного восприятия образов. Однако стержни реагируют на тусклый свет и обеспечивают зрение с более низким разрешением, монохроматическое зрение при очень низких уровнях освещенности (так называемое скотопическое зрение). Освещение в большинстве офисных помещений находится между этими двумя уровнями и называется мезопическим зрением. При мезопическом освещении как стержни, так и колбочки активно вносят информацию об образе. Неясно, какой вклад информация от стержней вносит в зрительное восприятие образов в этих условиях. Реакция колбочек на различные длины волн света называется их спектральной чувствительностью. В нормальном человеческом зрении спектральная чувствительность колбочки относится к одному из трех подтипов, часто называемых синим, зеленым и красным, но более точно известным как колбочки, чувствительные к коротким, средним и длинным длинам волн. Недостаток одного или нескольких подтипов колбочек вызывает у людей дефицит цветового зрения или различные виды дальтонизма. Эти люди не слепы к объектам определенного цвета, но не способны различать цвета, которые могут различать люди с нормальным зрением. У людей трихроматическое зрение, в то время как у большинства других млекопитающих нет колбочек с красным чувствительным пигментом и, следовательно, у них хуже дихроматическое цветовое зрение. Однако у некоторых животных есть четыре спектральных подтипа, например, форель добавляет ультрафиолетовую подгруппу к коротким, средним и длинным подтипам, которые похожи на человеческие. Некоторые рыбы также чувствительны к поляризации света. В фоторецепторах воздействие света гиперполяризует мембрану посредством серии постепенных изменений. Внешний сегмент клетки содержит фотопигмент. Внутри клетки нормальные уровни циклического гуанозинмонофосфата (цГМФ) поддерживают канал Na+ открытым, и, таким образом, в состоянии покоя клетка деполяризована. Фотон вызывает изомеризацию сетчатки, связанной с рецепторным белком, в транс-сетчатку. Это заставляет рецептор активировать несколько G-белков. В свою очередь, это заставляет Ga-субъединицу белка активировать фосфодиэстеразу (PDE6), которая расщепляет цГМФ, что приводит к закрытию циклического нуклеотидного ионного канала Na+ (CNG). Таким образом, клетка гиперполяризована. Количество высвобождаемого нейротрансмиттера уменьшается при ярком свете и увеличивается при снижении уровня освещенности. Фактический фотопигмент отбеливается при ярком свете и восстанавливается только в ходе химического процесса, поэтому при переходе от яркого света к темноте глазу может потребоваться до тридцати минут, чтобы достичь полной чувствительности. Когда фоторецептор возбуждается светом, он посылает пропорциональный ответ синаптически биполярным клеткам, которые, в свою очередь, сигнализируют ганглиозным клеткам сетчатки. Фоторецепторы также связаны горизонтальными и амакриновыми клетками, которые модифицируют синаптический сигнал до того, как он достигнет ганглиозных клеток, при этом нейронные сигналы смешиваются и объединяются. Из нервных клеток сетчатки только ганглиозные клетки сетчатки и некоторые амакриновые клетки создают потенциалы действия. В ганглиозных клетках сетчатки существует два типа ответа, в зависимости от рецептивного поля клетки. Рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки состоят из центральной, приблизительно круглой области, где свет оказывает одно воздействие на возбуждение клетки, и кольцевой периферии, где свет оказывает противоположное воздействие. В ON-клетках увеличение интенсивности света в центре рецептивного поля вызывает увеличение частоты возбуждения. В OFF-клетках оно уменьшает ее. В линейной модели этот профиль ответа хорошо описывается разностью двух гауссиан и является основой для алгоритмов обнаружения границ. Помимо этого простого различия, ганглиозные клетки также дифференцируются по хроматической чувствительности и типу пространственной суммации. Клетки, демонстрирующие линейную пространственную суммацию, называются X-клетками (также называемыми парвоцеллюлярными, P или миджет-ганглиозными клетками), а клетки, демонстрирующие нелинейную суммацию, - Y-клетками (также называемыми магноцеллюлярными, M или парасольными ганглиозными клетками), хотя соответствие между X и Y клетками (в кошачьей сетчатке) и P и M клетками (в сетчатке приматов) не такое простое, как казалось ранее. При передаче зрительных сигналов в мозг зрительный путь разделяет сетчатку вертикально на две части: височную (ближе к виску) и носовую (ближе к носу). Аксоны из носовой части пересекают мозг в зрительном перекресте, чтобы соединиться с аксонами из височной части другого глаза, прежде чем попасть в латеральное коленчатое тело. Несмотря на то, что в сетчатке более 130 миллионов рецепторов, в зрительном нерве только около 1,2 миллиона волокон (аксонов). Таким образом, большая часть предварительной обработки выполняется в сетчатке. Ямка обеспечивает наиболее точную информацию. Несмотря на то, что она занимает около 0,01% поля зрения (менее 2° угла зрения), около 10% аксонов зрительного нерва посвящены ямке. Предел разрешения ямки был определен примерно в 10 000 точек. Пропускная способность информации оценивается в 500 000 бит в секунду (для получения дополнительной информации о битах см. теорию информации) без цвета или около 600 000 бит в секунду с учетом цвета.

The retina translates an optical image into neural impulses starting with the patterned excitation of the colour sensitive pigments of its rods and cones, the retina's photoreceptor cells. The excitation is processed by the neural system and various parts of the brain working in parallel to form a representation of the external environment in the brain. The cones respond to bright light and mediate high resolution colour vision during daylight illumination (also called photopic vision). The rod responses are saturated at daylight levels and do not contribute to pattern vision. However, rods do respond to dim light and mediate lower resolution, monochromatic vision under very low levels of illumination (called scotopic vision). The illumination in most office settings falls between these two levels and is called mesopic vision. At mesopic light levels, both the rods and cones are actively contributing pattern information. What contribution the rod information makes to pattern vision under these circumstances is unclear. The response of cones to various wavelengths of light is called their spectral sensitivity. In normal human vision, the spectral sensitivity of a cone falls into one of three subtypes, often called blue, green, and red, but more accurately known as short, medium, and long wavelength sensitive cone subtypes. It is a lack of one or more of the cone subtypes that causes individuals to have deficiencies in colour vision or various kinds of colour blindness. These individuals are not blind to objects of a particular colour, but are unable to distinguish between colours that can be distinguished by people with normal vision. Humans have this trichromatic vision, while most other mammals lack cones with red sensitive pigment and therefore have poorer dichromatic colour vision. However, some animals have four spectral subtypes, e. g. the trout adds an ultraviolet subgroup to short, medium, and long subtypes that are similar to humans. Some fish are sensitive to the polarization of light as well. In the photoreceptors, exposure to light hyperpolarizes the membrane in a series of graded shifts. The outer cell segment contains a photopigment. Inside the cell the normal levels of cyclic guanosine monophosphate (cGMP) keep the Na+ channel open, and thus in the resting state the cell is depolarised. The photon causes the retinal bound to the receptor protein to isomerise to trans retinal. This causes the receptor to activate multiple G proteins. This in turn causes the Ga subunit of the protein to activate a phosphodiesterase (PDE6), which degrades cGMP, resulting in the closing of Na+ cyclic nucleotide gated ion channels (CNGs). Thus the cell is hyperpolarised. The amount of neurotransmitter released is reduced in bright light and increases as light levels fall. The actual photopigment is bleached away in bright light and only replaced as a chemical process, so in a transition from bright light to darkness the eye can take up to thirty minutes to reach full sensitivity. When thus excited by light, the photoceptor sends a proportional response synaptically to bipolar cells which in turn signal the retinal ganglion cells. The photoreceptors are also cross linked by horizontal cells and amacrine cells, which modify the synaptic signal before it reaches the ganglion cells, the neural signals being intermixed and combined. Of the retina's nerve cells, only the retinal ganglion cells and few amacrine cells create action potentials. In the retinal ganglion cells there are two types of response, depending on the receptive field of the cell. The receptive fields of retinal ganglion cells comprise a central, approximately circular area, where light has one effect on the firing of the cell, and an annular surround, where light has the opposite effect. In ON cells, an increment in light intensity in the centre of the receptive field causes the firing rate to increase. In OFF cells, it makes it decrease. In a linear model, this response profile is well described by a difference of Gaussians and is the basis for edge detection algorithms. Beyond this simple difference, ganglion cells are also differentiated by chromatic sensitivity and the type of spatial summation. Cells showing linear spatial summation are termed X cells (also called parvocellular, P, or midget ganglion cells), and those showing non linear summation are Y cells (also called magnocellular, M, or parasol retinal ganglion cells), although the correspondence between X and Y cells (in the cat retina) and P and M cells (in the primate retina) is not as simple as it once seemed. In the transfer of visual signals to the brain, the visual pathway, the retina is vertically divided in two, a temporal (nearer to the temple) half and a nasal (nearer to the nose) half. The axons from the nasal half cross the brain at the optic chiasma to join with axons from the temporal half of the other eye before passing into the lateral geniculate body. Although there are more than 130 million retinal receptors, there are only approximately 1.2 million fibres (axons) in the optic nerve. So, a large amount of pre processing is performed within the retina. The fovea produces the most accurate information. Despite occupying about 0.01% of the visual field (less than 2° of visual angle), about 10% of axons in the optic nerve are devoted to the fovea. The resolution limit of the fovea has been determined to be around 10,000 points. The information capacity is estimated at 500,000 bits per second (for more information on bits, see information theory) without colour or around 600,000 bits per second including colour.

Клиническое значение

Существует множество наследственных и приобретенных заболеваний или расстройств, которые могут повлиять на сетчатку. Некоторые из них:
Реттинит пигментозный – это группа генетических заболеваний, поражающих сетчатку глаза и приводящих к потере ночного и периферического зрения. Макулярная дегенерация описывает группу заболеваний, характеризующихся потерей центрального зрения из-за гибели или нарушения функции клеток макулы. Дистрофия колбочек и палочек (CORD) описывает ряд заболеваний, при которых потеря зрения вызвана дегенерацией колбочек и/или палочек сетчатки. При отслойке сетчатки сетчатка отделяется от задней стенки глазного яблока. Игнипунктура – устаревший метод лечения. Термин «отслоение сетчатки» используется для описания отделения нейросенсорной сетчатки от пигментного эпителия сетчатки. Существует несколько современных методов лечения для устранения отслоения сетчатки: пневматическая ретинопексия, склеральный бандаж, криотерапия, лазерная фотокоагуляция и парс-плана витректомия. Как гипертония, так и сахарный диабет могут приводить к повреждению мелких кровеносных сосудов, питающих сетчатку, что вызывает гипертоническую ретинопатию и диабетическую ретинопатию. Ретинобластома – это рак сетчатки. Заболевания сетчатки у собак включают дисплазию сетчатки, прогрессирующую атрофию сетчатки и внезапную приобретенную дегенерацию сетчатки. Липемия ретиналис – это белесоватый вид сетчатки, который может возникать при отложении липидов при дефиците липопротеиновой липазы. Отслоение сетчатки. Нейронная сетчатка иногда отсоединяется от пигментного эпителия. В некоторых случаях причиной такого отслоения является травма глазного яблока, позволяющая жидкости или крови скапливаться между нейронной сетчаткой и пигментным эпителием. Иногда отслоение происходит из-за сокращения тонких коллагеновых волокон в стекловидном теле, которые тянут участки сетчатки к центру глазного яблока.

Диагноз

Для диагностики заболеваний и нарушений сетчатки существует ряд различных инструментов. Офтальмоскопия и фундус-фотография давно используются для обследования сетчатки. В последнее время адаптивная оптика стала применяться для визуализации отдельных палочек и колбочек в живой человеческой сетчатке, а компания из Шотландии разработала технологию, позволяющую врачам осматривать всю сетчатку без какого-либо дискомфорта для пациентов. Электроретинография используется для неинвазивного измерения электрической активности сетчатки, которая изменяется при определенных заболеваниях. Относительно новой технологией, которая сейчас становится все более доступной, является оптическая когерентная томография (ОКТ). Этот неинвазивный метод позволяет получить трехмерное объемное изображение или высокоразрешающую поперечную томограмму тонких структур сетчатки с гистологическим качеством. Анализ сосудов сетчатки – это неинвазивный метод исследования мелких артерий и вен сетчатки, позволяющий делать выводы о морфологии и функции мелких сосудов в других частях организма. Он зарекомендовал себя как предиктор сердечно-сосудистых заболеваний и, согласно исследованию, опубликованному в 2019 году, обладает потенциалом для раннего выявления болезни Альцгеймера.

Лечение

Лечение зависит от природы заболевания или расстройства.