Са́ккади́ческое маски́рование: феноме́н подавле́ния зри́тельного восприя́тия при движе́ниях глаза́.

Введение

Феномен в визуальном восприятии
Саккадная маскировка, также известная как (визуальное) саккадное подавление, – это феномен в визуальном восприятии, при котором мозг избирательно блокирует визуальную обработку во время движений глаз таким образом, что ни движение глаза (и последующее смазывание изображения), ни пробел в визуальном восприятии не замечаются наблюдателем. Это явление впервые было описано Эрдманом и Доджем в 1898 году, когда в ходе несвязанных экспериментов было замечено, что наблюдатель никогда не может увидеть движение собственных глаз. Это легко воспроизвести, глядя в зеркало и переключая взгляд между глазами. Движение глаз никогда не удается заметить, в то время как внешний наблюдатель отчетливо видит движение глаз. Этот феномен часто используется для объяснения временной иллюзии, называемой хроностазом, которая кратковременно возникает после быстрого движения глаз.

Механизм

Сакада – это быстрое движение глаза, и поскольку это движение оптимизировано для скорости, неизбежно возникает размытие изображения на сетчатке, так как сетчатка быстро перемещается по полю зрения. Размытые изображения на сетчатке малоинформативны, и глаз обладает механизмом, который "отключает" обработку изображений сетчатки при их размытии. Это явление называется саккадическим маскированием или саккадической супрессией. Ранее выделяли два основных типа саккадического маскирования: подавление вспышки (невозможность восприятия вспышки света во время сакады) и саккадическая супрессия смещения изображения (характеризующаяся неспособностью определить, сместилась ли цель во время сакады). Последующие исследования показали, что эти две теории могут быть ошибочными. Обнаружение движения в рамках сакады было доказано и подробно описано в работе Ричарда Швайцера и Мартина Ролфса из Гумбольдтского университета в Берлине. Поскольку саккадическая супрессия начинается до фактического начала сакады, она не может быть вызвана движением сетчатки и должна активироваться центрально, мозгом. Подтверждая эту идею, было обнаружено значительное снижение корковых сигналов, ретинотопически кодирующих стимулы, кратковременно представленные непосредственно перед выполнением сакады, уже в первичной зрительной коре.

Внутрасаккадное восприятие: связь с саккадическими движениями и размытием движения

Саккадическое маскирование не полностью связано с самой саккадой. Оно начинается с момента начала саккадического движения глаза и возникновения связанного с этим размытия. Однако оно прекращается, как только изображение на сетчатке стабилизируется, независимо от того, вызвано ли это завершением самой саккады или нет. Существует множество способов искусственной стабилизации изображения на сетчатке во время саккады, чтобы устранить размытие движения и, таким образом, завершить саккадическое маскирование. В лаборатории это обычно изучается путем предъявления полосатого рисунка, движущегося слишком быстро для восприятия, так что при неподвижных глазах он выглядит как однородная поверхность. Но когда испытуемый совершает движение глаз в том же направлении, что и движение рисунка, скорость движения глаз на короткое время совпадает со скоростью движения рисунка. В результате образец, который обычно невидим, на короткое время стабилизируется на сетчатке и, следовательно, становится видимым. Это явление известно как интрасаккадическое восприятие. Вне лаборатории это также можно испытать, например, при поездке на поезде или на нижней палубе автобуса. Представьте, что вы смотрите прямо из окна вагона на соседний путь. Если поезд движется достаточно быстро, видимый путь будет лишь размытым пятном – угловая скорость движения пути на сетчатке слишком велика для компенсации глазом посредством оптокинетического слежения. Затем вы начинаете смотреть влево и вправо вдоль пути, как будто пытаясь поймать что-то, проносящееся мимо или отстающее. Взгляд влево и вправо вдоль соседнего пути фактически означает, что вы чередуете фиксацию между левой и правой частями пути. Смена точки фиксации происходит посредством саккад. Если из-за движения вагона путь «убегает» влево, левая саккада попытается «догнать» движение пути. Саккадическая скорость, отображенная во времени, представляет собой кривую в форме колокола. Если пиковая скорость саккады (высота пика кривой) не меньше угловой скорости соседнего пути, то будет хотя бы одна точка, в которой скорость глаза совпадает со скоростью пути. Представьте себе кривую в форме колокола (скорость саккады), пересекающую горизонтальную линию (постоянная скорость пути). В течение очень короткого периода времени (около одной тысячной доли секунды) глаз достаточно точно следует за путем. Таким образом, изображение на сетчатке стабилизируется на долю секунды. Как только изображение стабилизируется, размытие исчезает, и саккадическое подавление отключается. Эта ситуация не длится долго, поскольку саккада не имеет постоянной скорости, и очень скоро глаз движется быстрее или медленнее пути, и размытие снова появляется в течение миллисекунды. Однако этой миллисекунды (или около того) достаточно, чтобы сохранить снимок изображения сетчатки и обеспечить его дальнейшую обработку. Через четверть секунды, после обработки изображения мозгом, вы фактически «видите» изображение застывшего кадра соседнего пути – без какого-либо размытия – настолько четко, что легко замечаете детали, такие как гравий, грязь между путями и т. д. Ниже приведен фрагмент возможной временной шкалы эксперимента. Хотя точно неизвестно, сколько времени занимает создание снимка изображения сетчатки, предполагается, что это менее 10 мс. Изначально: глядя вперед на соседний путь, изображение на сетчатке движется с угловой скоростью 300 град/с и размыто. Около T 0,1 с: принято решение перевести взгляд («смотреть») на заднюю часть соседнего пути. T + 0,000 с: начало саккады: угловая скорость глаза начинает возрастать от 0 град/с, относительное движение пути на сетчатке начинает уменьшаться. T + 0,199 с: угловая скорость глаза возрастает и достигает 300 град/с – что соответствует скорости пути; путь неподвижен относительно сетчатки – размытие прекращается. T + 0,200 с: на сетчатке нет размытия, саккадическое маскирование отключено, начинается создание снимка изображения. T + 0,202 с: угловая скорость глаза все еще возрастает и превышает скорость пути; путь начинает двигаться на сетчатке – размытие возобновляется. T + 0,205 с: снимок начинает обрабатываться мозгом, сетчатка «видит» только размытие. Около T + 0,45 с: изображение обработано, и вы осознаете его: вы видите изображение; к этому времени саккада могла уже завершиться.

Saccadic masking is not fully related to the saccade itself. Saccadic masking starts with onset of the saccadic motion of the eye and the onset of the associated blur. Yet, it finishes as soon as the image on the retina has stabilized, whether due to finishing of the saccade itself or not. There are many ways in which the image on the retina during a saccade could be artificially stabilised to get rid of motion blur and thus finish the saccadic masking. In the laboratory, this is typically studied by presenting a striped pattern that moves too fast to be seen, so that, when the eyes do not move, it appears as a homogeneous surface. But when the participant makes an eye movement in the same direction as the pattern movement, the velocity of the eye movement briefly matches that of the pattern movement. As a result, the pattern, which is normally invisible, briefly becomes stabilized on the retina, and consequently becomes visible. This phenomenon is known as intrasaccadic perception. Outside of the laboratory, you can experience this as well, for example when riding on a train or on the lower deck of a bus. Assume one is looking straight out of the train car's window at the adjacent track. If the train is moving fast enough, the track one is seeing will be just a blur the angular speed of the track's motion on the retina is too fast for the eye to compensate with optokinetic tracking. Then, one starts looking to the left and right along the track just as if one was to catch something that was either speeding past on the track or lagging behind. Looking right and left along the adjacent track in fact means that one alternates the gaze between the left and right portions of the track. Changing the point of gaze is done as saccades. If, due to the car's motion, the track is 'escaping' to one's left, a left going saccade will try to 'catch up' with the track's motion. Saccadic velocity, plotted against time, is a bell shaped curve. If the peak velocity of the saccade (height of the peak of the curve) is at least as large as the angular velocity of the adjacent track, there will be at least one point in which the velocity of the eye is the same as the velocity of the track. Imagine a bell shaped curve (velocity of the saccade) intersecting a horizontal line (constant velocity of the track). For a very short period of time (about a thousandth of a second), the eye follows the track closely enough. Thus, the image on the retina gets stable for a fraction of a second. As soon as the image is stable, there is no more blur, and the saccadic suppression switches off. This situation does not last long — since a saccade doesn't have a constant velocity, very soon the eye is moving either faster or slower than the track, and the blur reappears in a course of a millisecond. Yet, that millisecond (or so) is long enough for a snapshot of the retinal image to be stored, and to enable its further processing. In another quarter of a second, after the image has been processed by the brain, one actually 'sees' the freeze frame image of the adjacent track—without any blur—to the extent that one easily notices details such as gravel, dirt in between the tracks, and so on. A fragment of the possible timeline of the experiment follows. Although it is not known exactly how long a retinal image snapshot takes, it is assumed here that it is less than 10 ms. Initially: looking ahead on the adjacent track, the image on the retina moves with the tracks' angular velocity of 300 deg/s and is blurred About T 0.1s: decision to switch gaze ('look') to behind on the adjacent track T+0.000s: onset of the saccade: angular eye velocity starts rising from 0 deg/s, relative motion of track on the retina starts falling T+0.199s: angular eye velocity rises, and hits 300 deg/s that matches the track velocity; the track is resting relative to the retina—the blur ends T+0.200s: there is no blur on the retina, the saccadic masking is off, snapshot of the image starts to be taken T+0.202s: angular eye velocity is still rising, and exceeds the track velocity; the track starts moving on the retina—blur resumes T+0.205s: the snapshot starts being processed by the brain, retina 'sees' only the blur now About T+.45s: the image has been processed and one becomes aware of it: one sees the image; at this time the saccade could have already finished.