Сакадические движения глаз: механика и функции

Введение

Движение глаз

Сакада (/s//ə/'/k//ɑː//d/ səKAHD; sakad; ) — быстрое, одновременное движение обоих глаз между двумя или более точками фиксации в одном направлении. В отличие от сакад, при плавном слежении глаза движутся плавно, а не скачками. Это явление может быть связано со сдвигом частоты излучаемого сигнала или с движением части тела или устройства. Сакады контролируются кортикально фронтальными полями глаз (ФПГ) или субкортикально верхним бугорком и служат механизмом фиксации взгляда, быстрого движения глаз и быстрой фазой оптокинетического нистагма.

Функция

Люди и многие животные не рассматривают сцену неподвижно; вместо этого глаза перемещаются, выявляя интересные детали и формируя мысленную, трехмерную "карту", соответствующую изображению (в отличие от "карты" у птиц, которая часто основана на обнаружении углового движения на сетчатке). При осмотре окружающего пространства или чтении человеческие глаза совершают саккадические движения, останавливаясь несколько раз и очень быстро перемещаясь между этими остановками. Скорость движения во время саккады не поддается контролю; глаза двигаются настолько быстро, насколько это возможно. Одна из причин саккадических движений человеческого глаза заключается в том, что центральная часть сетчатки, известная как фовеа, обеспечивающая высокоточное зрение, очень мала у людей – всего около 1–2 градусов поля зрения, но играет ключевую роль в распознавании объектов. Перемещая глаз таким образом, чтобы небольшие участки сцены воспринимались с более высоким разрешением, организм использует свои ресурсы более эффективно.

Тайминг и кинематика

Сакадные движения – одно из самых быстрых движений, производимых человеческим глазом (моргания могут достигать даже более высоких пиковых скоростей). Пиковая угловая скорость глаза во время саккады достигает 700°/с у человека для больших саккад (25° угла зрения); у некоторых обезьян пиковая скорость может достигать 1000°/с. Саккады к неожиданному стимулу обычно занимают около 200 миллисекунд (мс) для начала, а затем длятся от 20 до 200 мс, в зависимости от их амплитуды (20–30 мс типично при чтении). При определенных лабораторных условиях латентность, или время реакции на выполнение саккады, может быть сокращено почти вдвое (экспресс-саккады). Эти саккадные движения генерируются нейронным механизмом, который обходит ресурсоемкие схемы и активирует глазные мышцы более напрямую. Специфические претаргетные осцилляторные (альфа-ритмы) и транзиторные активности, происходящие в заднелатеральной теменной коре и затылочной коре, также характеризуют экспресс-саккады. Амплитуда саккады – это угловое расстояние, которое глаз проходит во время движения. Для амплитуд до 15 или 20° скорость саккады линейно зависит от амплитуды (так называемая саккадная основная последовательность, термин, заимствованный из астрофизики; см. рисунок). Для амплитуд, превышающих 20°, пиковая скорость начинает выравниваться. Поэтому для больших диапазонов амплитуд основную последовательность лучше всего моделировать с помощью функции обратного степенного закона. Высокие пиковые скорости и основная последовательность также могут использоваться для различения микросаккад от других движений глаз (таких как тремор глазного яблока, дрейф глаз и плавное слежение). Алгоритмы, основанные на скорости, являются распространенным подходом для обнаружения саккад при отслеживании взгляда. Однако, в зависимости от требований к точности синхронизации, методы, основанные на ускорении, более точны. Саккады могут вращать глаза в любом направлении для перемещения направления взгляда (направления зрения, соответствующего фовее), но обычно саккады не вызывают торсионное вращение глаз. (Торсия – это вращение вокруг линии взгляда по часовой стрелке или против часовой стрелки, когда глаз находится в своем центральном первичном положении; в таком определении закон Листинга утверждает, что при неподвижной голове торсия поддерживается на нулевом уровне). При фиксированной голове амплитуды саккад могут достигать 90° (от одного края глазодвигательного диапазона к другому), но в нормальных условиях амплитуды значительно меньше, и любое смещение взгляда более чем на 20° сопровождается движением головы. Во время таких саккад взгляда сначала глаз выполняет саккаду, чтобы направить взгляд на цель, в то время как голова следует медленнее, а вестибулоокулярный рефлекс (VOR) вызывает откат глаз в голове, чтобы сохранить взгляд на цели. Поскольку VOR может фактически вращать глаза вокруг линии взгляда, совместные движения глаз и головы не всегда подчиняются закону Листинга.

Saccades are one of the fastest movements produced by the human eye (blinks may reach even higher peak velocities). The peak angular speed of the eye during a saccade reaches up to 700°/s in humans for great saccades (25° of visual angle); in some monkeys, peak speed can reach 1000°/s. Saccades to an unexpected stimulus normally take about 200 milliseconds (ms) to initiate, and then last from about 20–200 ms, depending on their amplitude (20–30 ms is typical in language reading). Under certain laboratory circumstances, the latency of, or reaction time to, saccade production can be cut nearly in half (express saccades). These saccades are generated by a neuronal mechanism that bypasses time consuming circuits and activates the eye muscles more directly. Specific pre target oscillatory (alpha rhythms) and transient activities occurring in posterior lateral parietal cortex and occipital cortex also characterise express saccades. The amplitude of a saccade is the angular distance the eye travels during the movement. For amplitudes up to 15 or 20°, the velocity of a saccade linearly depends on the amplitude (the so called saccadic main sequence, a term borrowed from astrophysics; see Figure). For amplitudes larger than 20°, the peak velocity starts to plateau Therefore, for larger amplitude ranges, the main sequence can best be modeled by an inverse power law function. The high peak velocities and the main sequence relationship can also be used to distinguish micro /saccades from other eye movements (like ocular tremor, ocular drift, and smooth pursuit). Velocity based algorithms are a common approach for saccade detection in eye tracking. Although, depending on the demands on timing accuracy, acceleration based methods are more precise. Saccades may rotate the eyes in any direction to relocate gaze direction (the direction of sight that corresponds to the fovea), but normally saccades do not rotate the eyes torsionally. (Torsion is clockwise or counterclockwise rotation around the line of sight when the eye is at its central primary position; defined this way, Listing's law says that, when the head is motionless, torsion is kept at zero.) Head fixed saccades can have amplitudes of up to 90° (from one edge of the oculomotor range to the other), but in normal conditions saccades are far smaller, and any shift of gaze larger than about 20° is accompanied by a head movement. During such gaze saccades, first, the eye produces a saccade to get gaze on target, whereas the head follows more slowly and the vestibulo ocular reflex (VOR) causes the eyes to roll back in the head to keep gaze on the target. Since the VOR can actually rotate the eyes around the line of sight, combined eye and head movements do not always obey Listing's law.

Патофизиологические сакадные процессы

Саккадные колебания, не соответствующие нормальной функции, являются отклонением от здорового или нормального состояния. Нистагм характеризуется сочетанием "медленных фаз", которые обычно отводят взгляд от точки фиксации, перемежающихся с саккадоподобными "быстрыми фазами", служащими для возврата глаза к цели. Патологические медленные фазы могут быть обусловлены либо дисбалансом в вестибулярной системе, либо повреждением "нейронного интегратора" ствола мозга, который обычно удерживает глаза в определенном положении. С другой стороны, опсоклонус или трепетание глаз состоит исключительно из быстрых фазовых саккадических движений глаз. Без использования объективных методов регистрации может быть очень трудно отличить эти состояния друг от друга. Измерения движений глаз также используются для изучения психических расстройств. Например, синдром дефицита внимания и гиперактивности (СДВГ) характеризуется увеличением числа ошибок при антисаккадах и увеличением задержек при саккадах, направляемых визуальным стимулом. Пароксизмальные движения глаз и головы, называемые аберрантными саккадическими взглядами, являются ранним симптомом синдрома дефицита GLUT1 у младенцев.

Адаптация саккады

Когда мозг получает информацию о том, что генерируемые им саккады слишком велики или малы (в результате экспериментальной манипуляции, при которой цель саккады смещается назад или вперед в зависимости от движения глаз, совершённого для её фиксации), амплитуда саккад постепенно уменьшается (или увеличивается). Это явление, называемое также адаптацией к усилению, широко рассматривается как простая форма моторного обучения, возможно, обусловленная стремлением к коррекции зрительной ошибки. Этот эффект был впервые обнаружен у людей с параличом глазодвигательных мышц. В этих случаях было замечено, что пациенты совершают гипометрические (недостаточные по амплитуде) саккады поражённым глазом и способны со временем корректировать эти ошибки. Это привело к осознанию роли зрительной или ретинальной ошибки (разницы между точкой фиксации после саккады и положением цели) в гомеостатической регуляции амплитуды саккад. С тех пор значительное количество научных исследований посвящено различным экспериментам с использованием адаптации саккад.

Чтение

Саккадные движения глаз позволяют мозгу быстро читать, но у этого есть и свои недостатки. Они могут приводить к тому, что мозг пропускает слова, не считая их важными для понимания предложения, полностью исключая их из контекста или заменяя на неверные. Это можно увидеть на примере фразы "Париж в the весне". Это распространенный психологический тест, в котором мозг часто пропускает второе "the", особенно если между ними есть пробел или разрыв строки. Во время речи мозг планирует, что будет сказано, заранее. Однако иногда мозг не успевает спланировать высказывание, и речь получается скомканной. Это приводит к ошибкам, таким как неправильное произношение, заикание и незапланированные паузы. То же самое происходит и при чтении: мозг не всегда предугадывает, что последует дальше. Это еще одна причина, по которой второе "the" может быть пропущено.

Саккадная маска

Это распространенное, но ошибочное мнение, что во время саккад никакая информация не передается по зрительному нерву в мозг. В то время как низкие пространственные частоты (более «размытые» части) ослабляются, более высокие пространственные частоты (мелкие детали изображения), которые в противном случае были бы размыты движением глаз, остаются неизменными. Известно, что это явление, известное как саккадическая маскировка или саккадическое подавление, начинается до саккадических движений глаз у всех изученных видов приматов, что указывает на неврологические причины эффекта, а не просто размытие, вызванное движением изображения. Это явление приводит к так называемой иллюзии остановившихся часов, или хроностазу. Человек может наблюдать эффект саккадической маскировки, стоя перед зеркалом и переводя взгляд с одного глаза на другой (и наоборот). Субъект не ощутит движения глаз или каких-либо признаков того, что зрительный нерв на мгновение прекратил передачу сигнала. Благодаря саккадической маскировке, система глаз/мозг не только скрывает движения глаз от самого человека, но и скрывает доказательства того, что что-либо было скрыто. Разумеется, второй наблюдатель, следящий за экспериментом, увидит, как глаза испытуемого двигаются из стороны в сторону. Основная функция этого механизма – предотвратить значительное смазывание изображения. Поэтому, хотя саккады у людей и других приматов служат для повышения эффективного визуального разрешения сцены, должны существовать и дополнительные причины для такого поведения. Наиболее часто выдвигаемое объяснение – избежать размытия изображения, которое возникло бы, если время отклика фоторецепторной клетки превышало бы время, в течение которого данная часть изображения стимулирует этот фоторецептор при перемещении изображения по сетчатке. У птиц саккадические движения глаз выполняют дополнительную функцию. Сетчатка птиц высокоразвита: она толще сетчатки млекопитающих, обладает более высокой метаболической активностью и меньшим количеством сосудистых препятствий, что обеспечивает более высокую остроту зрения. В связи с этим клетки сетчатки должны получать питательные вещества путем диффузии через хороидею и из стекловидного тела. Пектин – это специализированная структура в сетчатке птиц, представляющая собой высокососудистое образование, выступающее в стекловидное тело. Эксперименты показывают, что во время саккадических колебаний глаз (которые занимают до 12% времени наблюдения у птиц), пектеновые глазки действуют как перемешивающее устройство, направляя перфузат (естественные смазочные вещества) к сетчатке. Таким образом, у птиц саккадические движения глаз, по-видимому, играют важную роль в питании сетчатки и клеточном дыхании.

It is a common but false belief that during the saccade, no information is passed through the optic nerve to the brain. Whereas low spatial frequencies (the 'fuzzier' parts) are attenuated, higher spatial frequencies (an image's fine details) that would otherwise be blurred by the eye movement remain unaffected. This phenomenon, known as saccadic masking or saccadic suppression, is known to begin prior to saccadic eye movements in every primate species studied, implying neurological reasons for the effect rather than simply the image's motion blur. This phenomenon leads to the so called stopped clock illusion, or chronostasis. A person may observe the saccadic masking effect by standing in front of a mirror and looking from one eye to the next (and vice versa). The subject will not experience any movement of the eyes or any evidence that the optic nerve has momentarily ceased transmitting. Due to saccadic masking, the eye/brain system not only hides the eye movements from the individual but also hides the evidence that anything has been hidden. Of course, a second observer watching the experiment will see the subject's eyes moving back and forth. The function's main purpose is to prevent an otherwise significant smearing of the image. Therefore, while saccades serve in humans and other primates to increase the effective visual resolution of a scene, there must be additional reasons for the behavior. The most frequently suggested of these reasons is to avoid blurring of the image, which would occur if the response time of a photoreceptor cell is longer than the time a given portion of the image is stimulating that photoreceptor as the image drifts across the eye. In birds, saccadic eye movements serve a further function. The avian retina is highly developed. It is thicker than the mammalian retina, has a higher metabolic activity, and has less vasculature obstruction, for greater visual acuity. Because of this, the retinal cells must obtain nutrients via diffusion through the choroid and from the vitreous humor. The pecten is a specialised structure in the avian retina. It is a highly vascular structure that projects into the vitreous humor. Experiments show that, during saccadic eye oscillations (which occupy up to 12% of avian viewing time), the pecten oculi acts as an agitator, propelling perfusate (natural lubricants) toward the retina. Thus, in birds, saccadic eye movements appear to be important in retinal nutrition and cellular respiration.