Торлық қабықша: Көздің ішкі жарық сезгіш қабаты

Кіріспе

Көздің бөлігі

Желі қабығы (; немесе торшалар) – көптеген омыртқалы жануарлар мен кейбір моллюсктердің көзінің ең ішкі, жарыққа сезімтал тінді қабаты. Көздің оптикалық жүйесі желі қабығында визуалды әлемнің екі өлшемді бейнесін жасайды, ол бейне желі қабығында өңделіп, көру нерві арқылы көру қабығына жүйке импульстарын жібереді. Желі қабығының функциясы көп жағынан камерадағы пленка немесе бейне сенсорына ұқсас. Нейроретина синапстар арқылы байланысқан бірнеше нейрон қабаттарынан тұрады және пигментті эпителий жасушаларының сыртқы қабатымен қамтамасыз етіледі. Желі қабығындағы негізгі жарық сезгіш жасушалар – фоторецепторлар, олар екі типке бөлінеді: таяқшалар мен конустар. Таяқшалар көбінесе әлсіз жарықта жұмыс істейді және монохроматикалық көруді қамтамасыз етеді. Конустар жақсы жарық жағдайында жұмыс істейді және түрлі опсиндерді пайдалану арқылы түстерді қабылдауға жауапты, сондай-ақ оқу сияқты тапсырмалар үшін қажетті жоғары ажыратымды көруге жауап береді. Жарыққа сезгіш үшінші жасуша – фотосезімтал ганглий жасушасы, тәуліктік ритмдерді синхрондауға және оқушының жарыққа реакциясы сияқты рефлекстік жауаптарға маңызды. Желі қабығына түсетін жарық химиялық және электрлік оқиғалар тізбегін іске қосады, ол көру нерві талшықтары арқылы мидың түрлі көру орталықтарына жіберілетін жүйке импульстарын тудырады. Таяқшалар мен конустардан келетін нейрондық сигналдар басқа нейрондармен өңделеді, олардың шығысы оптикалық жүйені құрайтын желілік ганглий жасушаларының аксондарынан тұратын әрекет потенциалы түрінде болады. Омыртқалы жануарлардың эмбриональды дамуы кезінде желі қабығы мен көру нерві дамитын мидың, атап айтқанда эмбриональды диэнцефалонның өскіндері ретінде пайда болады; осылайша, желі қабығы орталық жүйке жүйесінің (ОЖЖ) бөлігі болып саналады және шын мәнінде ми тіні болып табылады. Бұл ОЖЖ-нің инвазивті емес түрде визуализацияланатын жалғыз бөлігі. Мидің көп бөлігі сияқты, желі қабығы да қан-ми тосқауылы арқылы қан тамырлар жүйесінен оқшауланған. Желі қабығы – организмнің үздіксіз ең көп энергия қажет ететін бөлігі.

The retina (; or retinas) is the innermost, light sensitive layer of tissue of the eye of most vertebrates and some molluscs. The optics of the eye create a focused two dimensional image of the visual world on the retina, which then processes that image within the retina and sends nerve impulses along the optic nerve to the visual cortex to create visual perception. The retina serves a function which is in many ways analogous to that of the film or image sensor in a camera. The neural retina consists of several layers of neurons interconnected by synapses and is supported by an outer layer of pigmented epithelial cells. The primary light sensing cells in the retina are the photoreceptor cells, which are of two types: rods and cones. Rods function mainly in dim light and provide monochromatic vision. Cones function in well lit conditions and are responsible for the perception of colour through the use of a range of opsins, as well as high acuity vision used for tasks such as reading. A third type of light sensing cell, the photosensitive ganglion cell, is important for entrainment of circadian rhythms and reflexive responses such as the pupillary light reflex. Light striking the retina initiates a cascade of chemical and electrical events that ultimately trigger nerve impulses that are sent to various visual centres of the brain through the fibres of the optic nerve. Neural signals from the rods and cones undergo processing by other neurons, whose output takes the form of action potentials in retinal ganglion cells whose axons form the optic nerve. In vertebrate embryonic development, the retina and the optic nerve originate as outgrowths of the developing brain, specifically the embryonic diencephalon; thus, the retina is considered part of the central nervous system (CNS) and is actually brain tissue. It is the only part of the CNS that can be visualized noninvasively. Like most of the brain, the retina is isolated from the vascular system by the blood–brain barrier. The retina is the part of the body with the greatest continuous energy demand.

Кері бұрылған ретина мен кері бұрылмаған ретина

Омыртқалы жануарлардың торлы қабығы инверттік болып келеді, яғни жарықты сезетін жасушалар торлы қабықтың арт жағында орналасқан. Сондықтан жарық, таяқшалар мен конус жасушаларының жарыққа сезімтал бөліктеріне жететін бұрын, нейрондар мен капиллярлар қабаттарынан өтуі керек. Ал қос аяқты моллюскалардың торлы қабығында фоторецепторлар алдыңғы жағында, ал өңдеуші нейрондар мен капиллярлар арт жағында орналасқан. Осы себепті, қос аяқты моллюскаларда соқыр дақ болмайды. Нейрондық тіндер жартылай мөлдір болғанымен, глиальды жасушалар фоторецепторларға фотондарды тікелей жеткізу үшін оптикалық талшықтар арналары ретінде әрекет ететіні дәлелденген, бірақ жарық шашырауы орын алады. Кейбір омыртқалы жануарларда, соның ішінде адамдарда, орталық торлы қабықтың жоғары ажыратымдылыққа бейімделген аймағы бар. Бұл аймақ, орталық фовея деп аталады, қан тамырларынан мүлдем бос (аваскулярлы) және фоторецепторлардың алдында минималды мөлшерде нейрондық тіні бар, осылайша жарық шашырауын азайтады. Оңай алмастырылатын сабақты көздер (кейбір омарлар) немесе торлы қабықтар (кейбір өрмектер, мысалы, Deinopis) сирек кездеседі. Қос аяқты моллюскалардың торлы қабығы омыртқалы жануарлардағыдай мидың өскінінен пайда болмайды. Бұл айырмашылық омыртқалы жануарлар мен қос аяқты моллюскалардың көздері гомолог емес, бірақ олар жеке дамыған дегенді көрсетеді. Эволюциялық тұрғыдан алғанда, инверттік торлы қабық сияқты күрделі құрылым әдетте екі баламалы процестің нәтижесінде пайда болады: бәсекелес функционалдық шектеулер арасындағы тиімді "жақсы" келісім немесе ағзалардың эволюциясы мен трансформациясының қиын жолының тарихи бейімделусіз қалдығы. Көз – жоғары сатыдағы омыртқалы жануарлардың маңызды бейімделуі. "Инверттік" омыртқалы жануарлардың көзіне қатысты үшінші көзқарас – ол жоғарыда аталған фоторецепторларды сақтау және фоторецепторларды соқырлықтан сақтау үшін қажетті жарық интенсивтілігін азайту сияқты екі пайданы біріктіреді, бұл қазіргі заманғы миногалардың (өте терең, қараңғы суда тіршілік ететін балықтар) өте сезімтал көздеріне негізделген. Америкалық физикалық қоғамның (APS) жақында жүргізген зерттеуінде инверттік торлы қабықтың эволюциялық мақсаты туралы былай делінген: "Глиальды жасушалардың бағыты адамның көру қабілетін жақсартуға көмектеседі. Бірақ біз де қызықты бір нәрсе байқадық: глиялық жасушалардан ең жақсы өтетін түстер жасылдан қызылға дейін, ал олар көзге күндізгі көру үшін ең қажет. Көзге көбінесе көк түс тым көп түседі, сондықтан көк түске сезімтал конус жасушалары аз болады. Қосымша компьютерлік модельдеулер көрсеткендей, глиялық жасушалар жасыл және қызыл түсті көк жарыққа қарағанда 5-10 есе көп шоғырландырады және оларды тиісті конус жасушаларына бағыттайды. Керісінше, артық көк жарық айналадағы таяқша жасушаларына шашырайды. Бұл оптимизация күндізгі түсті көруді жақсартады, ал түнгі көруге өте аз әсер етеді".

The vertebrate retina is inverted in the sense that the light sensing cells are in the back of the retina, so that light has to pass through layers of neurons and capillaries before it reaches the photosensitive sections of the rods and cones. In contrast, in the cephalopod retina, the photoreceptors are in front, with processing neurons and capillaries behind them. Because of this, cephalopods do not have a blind spot. Although the overlying neural tissue is partly transparent, and the accompanying glial cells have been shown to act as fibre optic channels to transport photons directly to the photoreceptors, light scattering does occur. Some vertebrates, including humans, have an area of the central retina adapted for high acuity vision. This area, termed the fovea centralis, is avascular (does not have blood vessels), and has minimal neural tissue in front of the photoreceptors, thereby minimizing light scattering. Having easily replaced stalk eyes (some lobsters) or retinae (some spiders, such as Deinopis) rarely occurs. The cephalopod retina does not originate as an outgrowth of the brain, as the vertebrate one does. This difference suggests that vertebrate and cephalopod eyes are not homologous, but have evolved separately. From an evolutionary perspective, a more complex structure such as the inverted retina can generally come about as a consequence of two alternate processes an advantageous "good" compromise between competing functional limitations, or as a historical maladaptive relic of the convoluted path of organ evolution and transformation. Vision is an important adaptation in higher vertebrates. A third view of the "inverted" vertebrate eye is that it combines two benefits the maintenance of the photoreceptors mentioned above, and the reduction in light intensity necessary to avoid blinding the photoreceptors, which are based on the extremely sensitive eyes of the ancestors of modern hagfish (fish that live in very deep, dark water). A recent study on the evolutionary purpose for the inverted retina structure from the APS (American Physical Society) says that "The directional of glial cells helps increase the clarity of human vision. But we also noticed something rather curious: the colours that best passed through the glial cells were green to red, which the eye needs most for daytime vision. The eye usually receives too much blue—and thus has fewer blue sensitive cones. Further computer simulations showed that green and red are concentrated five to ten times more by the glial cells, and into their respective cones, than blue light. Instead, excess blue light gets scattered to the surrounding rods. This optimization is such that color vision during the day is enhanced, while night time vision suffers very little".

Энергияға қажеттілік

Тіпті, тора қабығының энергияға қажеттілігі мидың энергияға қажеттілігінен де жоғары. Бұл фоторецепторлардың сыртқы сегменттерін үнемі жаңаруы үшін қосымша энергия қажеттілігіне байланысты, олардың 10% күніне жаңарады. Энергия талабы ең жоғары деңгейге қараңғыға бейімделу кезінде жетеді, осы кезде оның сезімталдығы ең жоғары болады. Хориоид тора қабығына осы қоректік заттардың шамамен 75% -ын, ал тора қабығының қан тамырлары тек 25% -ын жеткізеді. Жарық 11-цис ретинальға (таяқшалар мен конустардағы дискілерде) түскен кезде, 11-цис ретиналь барлық-транс ретинальға айналады, бұл опсиннің өзгеруін тудырады. Сыртқы сегменттер ретинальды жарықпен өзгергеннен кейін қайтадан цис түріне келтірмейді. Оның орнына ретиналь қоршаған РПЭ-ге шығарылады, онда ол жаңартылып, фоторецепторлардың сыртқы сегменттеріне қайта тасымалданады. РПЭ-нің осы қайта өңдеу функциясы фоторецепторларды фотоокисдену зақымдарынан қорғайды және фоторецепторлық жасушалардың ондаған жылдар бойы тиімді қызмет етуіне мүмкіндік береді.

Құстарда

Құстың торлы қабатында қан тамырлары болмайды, мүмкін, бұл бейнелерді қалыптастыру үшін жарыққа кедерсіз өтуге мүмкіндік беру үшін, соның нәтижесінде жақсырақ ажыратымдылыққа қол жеткізу үшін. Сондықтан, құстың торлы қабаты қоректік заттармен және оттегімен қамтамасыз ету үшін "пектен" немесе "пектен окули" деп аталатын, соқыр нүктеде немесе көздің оптикалық дискісінде орналасқан арнайы органға тәуелді деген пікір бар. Бұл орган қан тамырларына өте бай және құстың торлы қабатына шыны тәрізді дене арқылы диффузия арқылы қоректік заттар мен оттегі жеткізеді деп саналады. Пектенде сілкілі фосфатаза белсенділігі жоғары, ал оның көпірлік бөлігінде поляризацияланған жасушалар бар – екеуі де секреторлық қызметіне сай келеді. Пектен жасушалары қара меланин гранулаларымен толы, бұл органға түскен шашыраған жарықты сіңіріп, оны жылы ұстауға қатысты деген теория бар. Бұл пекценнің метаболизмін күшейтеді, соның салдарынан ұзақ уақыт бойы жарыққа ұшыраған кезде торлы қабаттың жоғары энергия талаптарын қанағаттандыру үшін көбірек қоректік молекулалар шығарылады.

Аурудың биометриялық анықталуы және диагностикасы

Ішкі торлы қанайналым желісінің бифуркациялары және басқа да физикалық ерекшеліктері адамдар арасында әртүрлі болатыны белгілі, ал осы жекелей айырмашылықтар биометриялық идентификация және аурудың басталуын ерте анықтау үшін қолданылады. Қан тамырларының бифуркацияларын картографиялау биометриялық идентификацияның негізгі қадамдарының бірі болып табылады. Торлы қан тамырлары құрылымын талдау нәтижелері DRIVE деректер жинағынан алынған торлы fundus суреттерінің тамырлық бифуркацияларының анық деректерімен салыстырылуы мүмкін. Сонымен қатар, DRIVE деректер жинағындағы қан тамырларының түрлері анықталған, сондай-ақ осы бифуркацияларды дәл іздеуге арналған автоматтандырылған әдіс қолжетімді. Қартаю және ауаның ластануы салдарынан торлы қанайналымда өзгерістер байқалады, бұл гипертония және атеросклероз сияқты жүрек-қантамырлары ауруларын көрсетеді. Көз дискісіне жақын артериолалар мен венулалардың эквивалентті енін анықтау жүрек-қантамырлары тәуекелдерін анықтау үшін де кеңінен қолданылатын тәсіл болып табылады.

Функция

Торлы қабықша оптикалық бейнені нейрондық импульстарға түрлендіреді, оның түске сезімтал пигменттері – торлы қабықшаның фоторецепторлық жасушалары – белгілі бір үлгімен қоздырылады. Бұл қоздыруды жүйке жүйесі және мидың әртүрлі бөліктері қатар жұмыс істеп өңдейді, соның нәтижесінде миде сыртқы ортаның бейнесі қалыптасады. Конустар жарқын жарыққа жауап береді және күндізгі жарықта жоғары ажыратымды түсті көруді қамтамасыз етеді (фотопиялық көру деп те аталады). Таяқшалардың реакциясы күндізгі жарық деңгейінде қанығып, бейнелік көруге үлес қоспайды. Дегенмен, таяқшалар әлсіз жарыққа жауап береді және өте төмен жарықтандыру деңгейінде төмен ажыратымды, монохроматикалық көруді қамтамасыз етеді (скотопиялық көру деп аталады). Көптеген кеңселердегі жарық осы екі деңгейдің арасында болады және мезопиялық көру деп аталады. Мезопиялық жарық деңгейінде таяқшалар мен конустар белсенді түрде бейнелік ақпаратты ұсынады. Осы жағдайда таяқшалардың бейнелік көруге қандай үлес қосатыны белгісіз. Конустардың жарықтың әртүрлі толқын ұзындықтарына жауап беруі – олардың спектрлік сезімталдығы деп аталады. Қалыпты адам көруінде конустың спектрлік сезімталдығы үш субтиптің біріне жатады, олар көбінесе көк, жасыл және қызыл деп аталады, бірақ қысқа, орта және ұзын толқынды сезімтал конус субтиптері деп дәлірек айтуға болады. Конус субтиптерінің бірінің немесе бірнешеуінің жетіспеуі түсті көрудің кемістігіне немесе түрлі түс соқырлығына әкеледі. Бұл адамдар белгілі бір түстің заттарын көре алмайды, бірақ қалыпты көру қабілеті бар адамдар ажырата алатын түстерді ажырата алмайды. Адамдарда үш түсті көру қабілеті бар, ал көптеген басқа сүтқоректілерде қызыл түске сезімтал пигменті жоқ конустар болады және сондықтан екі түсті көру қабілеті нашарлайды. Дегенмен, кейбір жануарларда төрт спектрлік субтип бар, мысалы, форель адамдарға ұқсас қысқа, орта және ұзын субтиптерге ультракөк субтипті қосады. Кейбір балықтар жарықтың поляризациясына да сезімтал. Фоторецепторларда жарық әсерінен мембрана бірнеше рет өзгеріп, гиперполяризацияланады. Сыртқы жасуша сегментінде фотопигмент орналасқан. Жасуша ішінде циклді гуанозин монофосфатының (cGMP) қалыпты деңгейі Na+ каналын ашық ұстайды, сондықтан тынығу кезінде жасуша деполяризацияланады. Фотондар рецептор белгісіне байланысқан ретинальды транс-ретинальға изомерлендіреді. Бұл рецептордың бірнеше G белоктарын белсендіруіне себеп болады. Бұл өз кезегінде белоктың Ga суббірлігін фосфодиэстеразаны (PDE6) белсендіреді, ол cGMP-ні ыдыратады, нәтижесінде Na+ циклді нуклеотидтерге қақпалы иондық каналдар (CNG) жабылады. Осылайша жасуша гиперполяризацияланады. Жарқын жарықта бөлінетін нейротрансмиттер мөлшері азаяды, ал жарық деңгейі төмендегенде артады. Нақты фотопигмент жарқын жарықта ағарады және тек химиялық процестің нәтижесінде қайта жаңартылады, сондықтан жарықтан қараңғыға ауысқанда көз толық сезімталдыққа жету үшін отыз минутқа дейін уақыт кетеді. Жарықпен қозғанда фоторецептор биполярлық жасушаларға пропорционалды жауапты синаптық жолмен жібереді, ал олар өз кезегінде торлы қабықшаның ганглийлық жасушаларына сигнал береді. Фоторецепторлар сонымен қатар көлденең жасушалармен және амакрин жасушаларымен байланысқан, олар ганглийлық жасушаларға сигнал жеткенше синаптық сигналды өзгертеді, нейрондық сигналдар араласып, біріктіріледі. Торлы қабықшаның жүйке жасушаларының тек торлы қабықшаның ганглийлық жасушалары мен бірнеше амакрин жасушалары ғана әрекет потенциалын жасайды. Торлы қабықшаның ганглийлық жасушаларында жасушаның қабылдау өрісіне байланысты екі түрлі жауап бар. Торлы қабықшаның ганглийлық жасушаларының қабылдау өрістері орталық, шамамен дөңгелек аймақты қамтиды, онда жарық жасушаның жануын бір әсер етеді, ал жарық кері әсер ететін сақина тәрізді қоршау болады. ON жасушаларында қабылдау өрісінің ортасындағы жарық интенсивтілігінің артуы жану жылдамдығының артуына әкеледі. OFF жасушаларында ол азаяды. Сызықтық модельде бұл жауап профилі Гаусс айырмашылығымен жақсы сипатталады және шеттерді анықтау алгоритмдерінің негізі болып табылады. Бұл қарапайым айырмашылықтан басқа, ганглийлық жасушалар хроматикалық сезімталдық және кеңістіктік жиынтықтың түрі бойынша да ерекшеленеді. Сызықтық кеңістіктік жиынтықты көрсететін жасушалар Х жасушалары (сонымен қатар парвожасушалық, P немесе кішкентай ганглийлық жасушалары деп аталады), ал сызықтық емес жиынтықты көрсететіндер Y жасушалары (сонымен қатар магножасушалық, M немесе қолтық жасушалары деп аталады), дегенмен Х және Y жасушаларының (мысық торлы қабықшасында) және P және M жасушаларының (приматтардың торлы қабықшасында) арасындағы сәйкестік бұрынғыдай қарапайым емес. Көру сигналдарын миға беруде, көру жолында торлы қабықша тігінен екіге бөлінеді: уақытша (шағырайдан жақын) және мұрындық (мұрыннан жақын) бөліктерге. Мұрындық бөлігінен шығатын аксондар көру хиазмасында басқа жаққа өтеді, содан кейін қарсы жақ көзге тиесілі уақытша бөлігінен шығатын аксондармен қосылып, латеральды тізе денесіне енеді. 130 миллионнан астам торлы қабықша рецепторлары болғанымен, көру нервінде шамамен 1,2 миллион ғана талшық (аксон) бар. Сондықтан, көп мөлшерде алдын ала өңдеу торлы қабықшаның ішінде жүзеге асырылады. Фовея ең дәл ақпаратты береді. Көру өрісінің шамамен 0,01% -ын (2 градустан кем) құрағанына қарамастан, көру нерві аксондарының шамамен 10% фовеяға арналған. Фовеяның ажыратымдылық шегі шамамен 10 000 нүкте деп анықталды. Ақпараттық сыйымдылығы түссіз болса 500 000 бит/секунд, ал түсті болса 600 000 бит/секунд деп бағаланады (бит туралы толық ақпарат алу үшін ақпарат теориясына қараңыз).

The retina translates an optical image into neural impulses starting with the patterned excitation of the colour sensitive pigments of its rods and cones, the retina's photoreceptor cells. The excitation is processed by the neural system and various parts of the brain working in parallel to form a representation of the external environment in the brain. The cones respond to bright light and mediate high resolution colour vision during daylight illumination (also called photopic vision). The rod responses are saturated at daylight levels and do not contribute to pattern vision. However, rods do respond to dim light and mediate lower resolution, monochromatic vision under very low levels of illumination (called scotopic vision). The illumination in most office settings falls between these two levels and is called mesopic vision. At mesopic light levels, both the rods and cones are actively contributing pattern information. What contribution the rod information makes to pattern vision under these circumstances is unclear. The response of cones to various wavelengths of light is called their spectral sensitivity. In normal human vision, the spectral sensitivity of a cone falls into one of three subtypes, often called blue, green, and red, but more accurately known as short, medium, and long wavelength sensitive cone subtypes. It is a lack of one or more of the cone subtypes that causes individuals to have deficiencies in colour vision or various kinds of colour blindness. These individuals are not blind to objects of a particular colour, but are unable to distinguish between colours that can be distinguished by people with normal vision. Humans have this trichromatic vision, while most other mammals lack cones with red sensitive pigment and therefore have poorer dichromatic colour vision. However, some animals have four spectral subtypes, e. g. the trout adds an ultraviolet subgroup to short, medium, and long subtypes that are similar to humans. Some fish are sensitive to the polarization of light as well. In the photoreceptors, exposure to light hyperpolarizes the membrane in a series of graded shifts. The outer cell segment contains a photopigment. Inside the cell the normal levels of cyclic guanosine monophosphate (cGMP) keep the Na+ channel open, and thus in the resting state the cell is depolarised. The photon causes the retinal bound to the receptor protein to isomerise to trans retinal. This causes the receptor to activate multiple G proteins. This in turn causes the Ga subunit of the protein to activate a phosphodiesterase (PDE6), which degrades cGMP, resulting in the closing of Na+ cyclic nucleotide gated ion channels (CNGs). Thus the cell is hyperpolarised. The amount of neurotransmitter released is reduced in bright light and increases as light levels fall. The actual photopigment is bleached away in bright light and only replaced as a chemical process, so in a transition from bright light to darkness the eye can take up to thirty minutes to reach full sensitivity. When thus excited by light, the photoceptor sends a proportional response synaptically to bipolar cells which in turn signal the retinal ganglion cells. The photoreceptors are also cross linked by horizontal cells and amacrine cells, which modify the synaptic signal before it reaches the ganglion cells, the neural signals being intermixed and combined. Of the retina's nerve cells, only the retinal ganglion cells and few amacrine cells create action potentials. In the retinal ganglion cells there are two types of response, depending on the receptive field of the cell. The receptive fields of retinal ganglion cells comprise a central, approximately circular area, where light has one effect on the firing of the cell, and an annular surround, where light has the opposite effect. In ON cells, an increment in light intensity in the centre of the receptive field causes the firing rate to increase. In OFF cells, it makes it decrease. In a linear model, this response profile is well described by a difference of Gaussians and is the basis for edge detection algorithms. Beyond this simple difference, ganglion cells are also differentiated by chromatic sensitivity and the type of spatial summation. Cells showing linear spatial summation are termed X cells (also called parvocellular, P, or midget ganglion cells), and those showing non linear summation are Y cells (also called magnocellular, M, or parasol retinal ganglion cells), although the correspondence between X and Y cells (in the cat retina) and P and M cells (in the primate retina) is not as simple as it once seemed. In the transfer of visual signals to the brain, the visual pathway, the retina is vertically divided in two, a temporal (nearer to the temple) half and a nasal (nearer to the nose) half. The axons from the nasal half cross the brain at the optic chiasma to join with axons from the temporal half of the other eye before passing into the lateral geniculate body. Although there are more than 130 million retinal receptors, there are only approximately 1.2 million fibres (axons) in the optic nerve. So, a large amount of pre processing is performed within the retina. The fovea produces the most accurate information. Despite occupying about 0.01% of the visual field (less than 2° of visual angle), about 10% of axons in the optic nerve are devoted to the fovea. The resolution limit of the fovea has been determined to be around 10,000 points. The information capacity is estimated at 500,000 bits per second (for more information on bits, see information theory) without colour or around 600,000 bits per second including colour.

Клиникалық маңызы

Түйежіңе әсер ететін көптеген тұқым қуалайтын және жұғатын аурулар мен бұзылулар бар. Олардың кейбірі мыналар: Ретиноздық пигменттілік – бұл торсыққа әсер ететін және түнгі және шеткі көру қабілетінен айыратын генетикалық аурулар тобы. Макулярлық дегенерация – макуладағы жасушалардың өлімі немесе бұзылуы салдарынан орталық көру қабілетін жоғалтумен сипатталатын аурулар тобы. Конус таған дистрофиясы (КТД) – көру қабілетін жоғалтуды тері торшасындағы конус және/немесе тағандардың нашарлауынан болатын бірқатар ауруларды сипаттайды. Тортықтың бөлінуінде тортық көздің артқы жағынан бөлінеді. Игнипунктура – ескірген емдеу әдісі. Желі торшасының ажырауы деген термин невросенсорлық торшаның торша пигмент эпителийінен бөлінуі үшін қолданылады. Ретинаның ажырауы үшін бірнеше заманауи емдеу әдістері бар: пневматикалық ретинопексия, склеральді бұғаттама, криотерапия, лазерлік фотокоагуляция және парс-плана витректомиясы. Гипертония мен қант диабеті де ретинамен қамтамасыз ететін қан тамырларына зақым келтіріп, гипертониялық ретинопатия мен диабетикалық ретинопатияға әкелуі мүмкін. Ретинобластома – бұл желке қабығының қатерлі ісігі. Иттердегі тор көзінің ауруларына тор көзінің дисплазиясы, прогрессивті тор көзінің атрофиясы және кенеттен пайда болған тор көзінің дегенерациясы жатады. Липемия ретиналисі – бұл желкөздің ақ түстеуі, ол липопротеин липазасының жетіспеушілігінде липидтердің жиналуынан пайда болуы мүмкін. Тортық ажырауы. Нейро-желпіс қабығы кейде пигмент эпителийінен бөлінеді. Кейде мұндай ажыратудың себебі көздің жасушасына зақым келгендіктен, бұл нервтік торша мен пигмент эпителийінің арасында сұйықтық немесе қан жиналуына мүмкіндік береді. Кейде бұл бұзылу көздің торлы қабығының бөліктерін жер шарының ішкі бөлігіне қарай тартқан шыны денедегі ұсақ коллагенді талшықтар жиырылуынан болады.

Диагностика

Түйежайды зақымдайтын аурулар мен бұзылыстарды диагностикалау үшін бірнеше түрлі құралдар қол жетімді. Офтальмоскопия және fundus фотосуреті ұзақ жылдар бойы торлы қабықты зерттеу үшін пайдаланылып келді. Жақында адаптивті оптика тірі адамның торлы қабығындағы жеке таяқшалар мен конустарды бейнелеу үшін қолданылды, ал Шотландиядағы компания дәрігерлерге пациенттерге ешқандай дискомфортсыз толық торлы қабықты қарауға мүмкіндік беретін технологияны жасады. Электроретинограмма торлы қабықтың электрлік белсенділігін инвазивті емес түрде өлшеу үшін қолданылады, ал бұл белсенділік кейбір аурулардың әсерінен өзгереді. Оптикалық когерентті томография (ОКТ) – салыстырмалы түрде жаңа технология, қазір кеңінен қолданыла бастады. Бұл инвазивті емес әдіс торлы қабықтың ұсақ құрылымдарының 3D көлемдік немесе жоғары ажыратымдылықтағы көлденең қима томограммасын, гистологиялық сапамен алуға мүмкіндік береді. Торлы қабық қан тамырларын талдау – торлы қабықтағы шағын артериялар мен веналарды зерттеудің инвазивті емес әдісі, ол адам денесіндегі басқа да шағын қан тамырларының морфологиясы және функциясы туралы қорытынды жасауға мүмкіндік береді. Ол жүрек-қан тамырлары ауруларының болжаушысы ретінде дәлелденді және 2019 жылы жарияланған зерттеуге сәйкес, Альцгеймер ауруын ерте анықтау үшін де әлеуеті бар сияқты.

Емдеу

Емдеу аурудың немесе денсаулықтың бұзылуының түріне қарай анықталады.