Введение

Часть глаза

Зрачок — это отверстие, расположенное в центре радужной оболочки глаза, которое позволяет свету достигать сетчатки. Он кажется чёрным, потому что световые лучи, попадающие в зрачок, либо поглощаются тканями внутри глаза напрямую, либо поглощаются после рассеянных отражений внутри глаза, которые в основном не выходят через узкий зрачок. Размер зрачка контролируется радужной оболочкой и изменяется в зависимости от множества факторов, наиболее важным из которых является количество света в окружающей среде. Термин «зрачок» был введен Жераром Кремонским. У человека зрачок имеет круглую форму, но его форма варьируется у разных видов: у некоторых кошек, рептилий и лис зрачки имеют вертикальную щель, у коз и овец — горизонтально ориентированные зрачки, а у некоторых сомов — кольцевидные. С точки зрения оптики, анатомический зрачок является апертурой глаза, а радужная оболочка — диафрагмой. Изображение зрачка, видимое снаружи глаза, называется входным зрачком, который не совсем соответствует расположению и размеру физического зрачка, поскольку он увеличивается роговицей. На внутреннем крае расположена заметная структура — колларет, обозначающая границу эмбриональной зрачковой мембраны, покрывающей эмбриональный зрачок.

Функция

Ирис – это сокращающаяся структура, состоящая главным образом из гладких мышц, окружающих зрачок. Свет проникает в глаз через зрачок, а радужная оболочка регулирует количество поступающего света, контролируя размер зрачка. Этот процесс известен как зрачковый световой рефлекс. Радужная оболочка содержит две группы гладких мышц: круговую группу, называемую сфинктером зрачка, и радиальную группу, называемую расширителем зрачка. Когда сфинктер зрачка сокращается, радужная оболочка уменьшает или сужает размер зрачка. Расширитель зрачка, иннервируемый симпатическими нервами из верхнего шейного ганглия, вызывает расширение зрачка при сокращении. Эти мышцы иногда называют внутриглазными мышцами. Сенсорный путь (палочки или колбочки, биполярные клетки, ганглиозные клетки) связан с соответствующим путем в другом глазу частичным перекрестом волокон. Это приводит к тому, что эффект в одном глазу распространяется на другой.

Эффект света

Зрачок расширяется в темноте и сужается на свету. В узком состоянии его диаметр составляет от 2 до 4 миллиметров. В темноте он сначала будет таким же, но приблизится к максимальному значению для расширенного зрачка – от 3 до 8 мм. Однако в любой возрастной группе наблюдается значительная вариабельность максимального размера зрачка. Например, в возрасте 15 лет, у разных людей темно-адаптированный зрачок может варьироваться от 4 мм до 9 мм. После 25 лет средний размер зрачка уменьшается, хотя и не равномерно. На этом этапе зрачки не остаются полностью неподвижными, что может приводить к колебаниям, которые могут усиливаться и называться гиппусом. Сужение зрачка и зрение вблизи тесно связаны. При ярком свете зрачки сужаются, чтобы предотвратить искажения световых лучей и обеспечить ожидаемую остроту зрения; в темноте это не требуется, поэтому основная задача – пропустить достаточно света в глаз. Когда на глаз направлен яркий свет, светочувствительные клетки сетчатки, включая палочковые и колбочковые фоторецепторы и ганглиозные клетки, содержащие меланопсин, посылают сигналы глазодвигательному нерву, а именно его парасимпатической части, исходящей из ядра Эдингера-Вестфаля, которая иннервирует круговую мышцу-сфинктер радужной оболочки. Когда эта мышца сокращается, размер зрачка уменьшается. Это рефлекс зрачка к свету, который является важным тестом функции ствола мозга. Кроме того, зрачок расширяется, если человек видит интересующий его объект.

Влияние наркотиков

Если пилокарпин вводится, зрачки сужаются, а аккомодация усиливается из-за парасимпатического воздействия на круговые мышечные волокна, в то время как атропин вызывает паралич аккомодации (циклоплегию) и расширение зрачка. Некоторые препараты, такие как опиоиды, вызывают сужение зрачков. Другие препараты, такие как атропин, ЛСД, МДМА, мескалин, псилоцибиновые грибы, кокаин и амфетамины могут вызывать расширение зрачков. Сфинктер зрачка имеет парасимпатическую иннервацию, а дилататор – симпатическую. При сужении зрачка, вызванном пилокарпином, активируется не только иннервация сфинктера, но и подавляется иннервация дилататора. Обратное также верно, поэтому контроль за размером зрачка осуществляется за счет различий в интенсивности сокращения каждой мышцы. Другим термином для сужения зрачка является миоз. Вещества, вызывающие миоз, называются миотиками. Расширение зрачка – это мидриаз. Расширение может быть вызвано мидриатическими веществами, такими как глазные капли, содержащие тропикамид.

Болезни

Состояние, называемое бенедилетизмом, возникает при частичном повреждении зрительных нервов. Это состояние характеризуется хроническим расширением зрачков из-за сниженной способности зрительных нервов реагировать на свет. При нормальном освещении у людей, страдающих этим состоянием, зрачки обычно расширены, а яркий свет может вызывать боль. В то же время, этим людям трудно видеть в темноте. Им необходимо быть особенно осторожными при вождении в ночное время из-за неспособности видеть объекты в полной перспективе. В остальном это состояние не представляет опасности.

Размер

Размер зрачка (часто измеряется как диаметр) может быть признаком основного заболевания. Расширение зрачка известно как мидриаз, а сужение – как миоз. Однако не всякая изменчивость в размере указывает на болезнь. Помимо расширения и сужения, вызванных светом и темнотой, было показано, что решение простых арифметических задач влияет на размер зрачка. Сам процесс вспоминания может приводить к расширению зрачка, однако когда мозг вынужден обрабатывать информацию со скоростью, превышающей его максимальные возможности, зрачки сужаются. Также имеются данные о том, что размер зрачка связан со степенью положительного или отрицательного эмоционального возбуждения, испытываемого человеком. У людей с близорукостью зрачки в состоянии покоя и при слабом освещении больше, чем у людей с дальнозоркостью и нормальным зрением, вероятно, из-за меньшей потребности в аккомодации (которая вызывает сужение зрачка). Некоторые люди способны сознательно контролировать мышцы радужной оболочки, что позволяет им изменять размер зрачков (то есть расширять и сужать их) по желанию, без изменения освещения или состояния аккомодации глаза. Однако эта способность, вероятно, крайне редка, и ее назначение или преимущества перед теми, кто ею не обладает, остаются неясными.

Животные

Не у всех животных зрачки имеют круглую форму. У некоторых они щелевидные или овальные, которые могут быть ориентированы вертикально, как у крокодилов, гадюк, кошек и лис, или горизонтально, как у некоторых скатов, летающих лягушек, мангустов и парнокопытных, таких как лось, красный олень, северный олень и бегемот, а также домашней лошади. Зрачки коз, овец, жаб и осьминогов обычно горизонтальные и прямоугольные с закругленными углами. У некоторых скатов и рожковых скатов зрачки имеют форму полумесяца, зрачки гекконов варьируются от круглых до щелевидных и до серии крошечных отверстий, а зрачок каракатицы имеет плавную изогнутую форму в виде буквы W. Хотя зрачки человека обычно круглые, аномалии, такие как колобомы, могут приводить к необычным формам зрачка, например, в виде капли, замочной скважины или овала. Форма зрачка может различаться даже у близкородственных видов. У кошачьих существуют различия между видами с маленькими и большими глазами. У домашней кошки (Felis sylvestris domesticus) вертикальные щелевидные зрачки, у ее крупного родственника – сибирского тигра (Panthera tigris altaica) – круглые зрачки, а у евразийской рыси (Lynx lynx) зрачки занимают промежуточное положение между зрачками домашней кошки и сибирского тигра. Подобная разница между мелкими и крупными видами может наблюдаться и у псовых. У маленькой лисицы (Vulpes vulpes) вертикальные щелевидные зрачки, в то время как у их крупных родственников – серого волка (Canis lupus lupus) и домашней собаки (Canis lupus familiaris) – круглые зрачки.

Эволюция и адаптация

Одно из объяснений эволюции щелевидных зрачков заключается в том, что они способны более эффективно блокировать свет, чем круглый зрачок. Это объясняет, почему щелевидные зрачки часто встречаются у животных, ведущих сумеречный или ночной образ жизни, которым необходимо защищать глаза при дневном свете. Сужение круглого зрачка (благодаря кольцевидной мышце) менее полное, чем закрытие щелевидного зрачка, которое использует две дополнительные мышцы, сжимающие зрачок с боков. Например, щелевидный зрачок кошки может изменять интенсивность света на сетчатке в 135 раз, в то время как у человека – всего в 10 раз. Однако это объяснение не учитывает круглые зрачки, которые могут сужаться до очень малого размера (например, 0,5 мм у тарсьера), а также прямоугольные зрачки многих копытных, которые не закрываются в узкую щель при ярком освещении. Альтернативное объяснение состоит в том, что частично суженный круглый зрачок затеняет периферические зоны хрусталика, что приводит к нечеткому изображению на соответствующих длинах волн. Вертикальный щелевидный зрачок позволяет использовать все длины волн по всей ширине хрусталика, даже при ярком свете.

Модель деятельности и поведение

В исследовании австралийских змей форма зрачка коррелировала как со временем активности, так и с методом охоты. Большинство видов змей с вертикальными зрачками были ночными и охотились из засады, а большинство змей с круглыми зрачками были дневными и активно искали добычу. В целом, метод охоты точнее предсказывал форму зрачка, чем время активности, поскольку многие активно охотящиеся змеи с круглыми зрачками не были дневными. Было предположено, что аналогичная связь между методом охоты и формой зрачка может существовать у кошачьих и псовых, упомянутых выше. Подтвердили гипотезу о том, что удлиненные зрачки обеспечивают больший динамический диапазон, и углубили корреляцию со временем активности. Однако было отмечено, что другие гипотезы не могут объяснить ориентацию зрачков. Они показали, что вертикальные зрачки позволяют хищникам, охотящимся из засады, оптимизировать восприятие глубины, а горизонтальные зрачки – оптимизировать поле зрения и качество изображения горизонтальных линий. Они также объяснили, почему удлиненные зрачки коррелируют с высотой животного.

Общество и культура

Зрачок играет роль в зрительном контакте и невербальной коммуникации. Добровольное или невольное расширение зрачка указывает на когнитивное возбуждение, интерес к объекту внимания и/или сексуальное возбуждение. С другой стороны, сужение зрачка, будь оно добровольным или невольным, может свидетельствовать об обратном – безразличии или отвращении. Исключительно большие или расширенные зрачки также воспринимаются как привлекательная черта в языке тела. В удивительном количестве неродственных языков этимологическое значение термина, обозначающего зрачок, – "маленький человек". Это справедливо, например, для самого слова "pupil": оно пришло в английский язык из латинского pūpilla, означающего "кукла, девочка", и является уменьшительной формой от pupa – "девочка". (Двойной смысл, присутствующий в латыни, сохранился и в английском языке, где "pupil" означает как "школьник", так и "темная центральная часть глаза, находящаяся внутри радужной оболочки"). Это может быть связано с тем, что отражение в зрачке – это миниатюрная копия самого себя. В древневавилонский период (ок. 1800–1600 гг. до н.э.) в Древней Месопотамии засвидетельствовано выражение "защитный дух глаза", возможно, возникшее из того же наблюдения. Английское выражение "apple of my eye" восходит к староанглийскому употреблению, в котором слово "apple" означало не только плод, но и зрачок или глазное яблоко.