Введение

Организм, процветающий в экстремально горячих средах при температуре от 60 °C и выше. Гипертермофил – это организм, который процветает в экстремально горячих средах – от 60 °C и выше. Оптимальная температура для существования гипертермофилов часто превышает 80 °C. Гипертермофилы часто относятся к домену Археи, хотя некоторые бактерии также способны выдерживать экстремальные температуры. Некоторые из этих бактерий способны жить при температурах выше 100 °C, в глубинах океана, где высокое давление повышает температуру кипения воды. Многие гипертермофилы также способны противостоять другим экстремальным условиям окружающей среды, таким как высокая кислотность или высокий уровень радиации. Гипертермофилы являются подгруппой экстремофилов. Их существование может поддерживать гипотезу о возможности внеземной жизни, демонстрируя, что жизнь может процветать в экстремальных условиях.

История

Гипертермофилы, выделенные из горячих источников в Йеллоустонском национальном парке, были впервые описаны Томасом Д. Броком в 1965 году. С тех пор было установлено более 70 видов. Наиболее экстремальные гипертермофилы обитают на перегретых стенках глубоководных гидротермальных источников, для выживания которым необходимы температуры не менее 90 °C. Исключительным жаростойким гипертермофилом является штамм 121, способный удвоить свою популяцию за 24 часа в автоклаве при 121 °C (отсюда и его название). В настоящее время рекордная температура роста составляет 122 °C для Methanopyrus kandleri. Хотя ни один гипертермофил не продемонстрировал способность к процветанию при температурах выше 122 °C, их существование не исключено. Штамм 121 выдерживает 130 °C в течение двух часов, но не смог размножаться, пока не был перенесен в свежую питательную среду при относительно более низкой температуре 103 °C.

Исследования

Ранние исследования гипертермофилов предполагали, что их геном может характеризоваться высоким содержанием гуанина и цитозина; однако недавние исследования показывают, что "нет очевидной корреляции между содержанием ГЦ в геноме и оптимальной температурой роста организма". Белки гипертермофилов демонстрируют гипертермостабильность – то есть, они способны сохранять структурную стабильность (и, следовательно, функционировать) при высоких температурах. Эти белки гомологичны своим функциональным аналогам у организмов, процветающих при более низких температурах, но эволюционировали для оптимальной работы при значительно более высоких температурах. Большинство низкотемпературных гомологов гипертермостабильных белков денатурируются при температуре выше 60 °C. Такие гипертермостабильные белки часто представляют коммерческий интерес, поскольку химические реакции протекают быстрее при высоких температурах.

Общая физиология

Из-за экстремальных условий обитания гипертермофилы способны адаптироваться к разнообразным факторам, таким как pH, окислительно-восстановительный потенциал, уровень солёности и температура. Они растут подобно мезофилам в температурном диапазоне примерно от 25 до 30 °C между минимальной и максимальной температурой. Наиболее быстрый рост достигается при оптимальной температуре роста, которая может достигать 106 °C. Основные морфологические характеристики:

Клеточная стенка: является наружным слоем археи, окружает клетку и защищает её содержимое. Она не содержит пептидогликан, что обеспечивает естественную устойчивость к лизоциму. Наиболее распространенной является паракристаллическая поверхностная структура, образованная белками или гликопротеинами с гексагональной симметрией. Особенностью некоторых родов является отсутствие клеточной стенки, дефицит которого компенсируется развитием клеточной мембраны с уникальным химическим составом: она содержит липидный тетраэтер и глюкозу в очень высокой пропорции к общему содержанию липидов. Кроме того, мембрана сопровождается гликопротеинами, которые вместе с липидами обеспечивают стабильность мембраны Thermoplasma spp. в кислых и термофильных условиях её обитания. Цитоплазматическая мембрана: является ключевой адаптацией к температуре. Эта мембрана радикально отличается от мембран эукариот и бактерий. Мембрана археабактерий построена на основе тетраэфирных единиц, формирующих эфирные связи между молекулами глицерина и гидрофобными боковыми цепями, не состоящими из жирных кислот. Эти боковые цепи преимущественно состоят из повторяющихся изопреновых звеньев. Большая часть информации о катаболизме сахаров получена в результате изучения Pyrococcus furiosus. Он способен расти на различных сахарах, таких как крахмал, мальтоза и целлобиоза, которые, попадая в клетку, преобразуются в глюкозу, однако могут использоваться и другие органические субстраты в качестве источника углерода и энергии. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что глюкоза катаболизируется по модифицированному пути Эмбдена-Майерхофа, представляющему собой каноническую версию гликолиза, присутствующего как у эукариот, так и у бактерий. Обнаруженные различия касаются сахарокиназы, инициирующей этот путь: вместо традиционных глюкокиназы и фосфофруктокиназы обнаружены два новых фермента – ADP-зависимая глюкокиназа (ADP GK) и ADP-зависимая фосфофруктокиназа (ADP PFK). Они катализируют те же реакции, но используют ADP в качестве донора фосфатной группы вместо ATP, образуя AMP.

Адаптации

Как правило, гипертермофилы не размножаются при температуре 50 °C и ниже, некоторые – даже при 80 или 90 °C. Хотя они не способны расти при комнатной температуре, они могут выживать в таких условиях в течение многих лет. Учитывая их простые требования к росту, гипертермофилы потенциально могли бы расти в любом месте, содержащем горячую воду, даже на других планетах и спутниках, таких как Марс и Европа. Гипертермофильные термофилы используют различные механизмы для адаптации своих клеток к высоким температурам, особенно в отношении клеточной стенки, плазматической мембраны и ее биомолекул (ДНК, белков и т.д.). Эти стратегии включают в себя критическую необходимость в ключевых белках, участвующих в гомологической рекомбинации (процесс восстановления ДНК), кажущееся отсутствие процесса восстановления ДНК посредством вырезания нуклеотидов и отсутствие гомологов MutS/MutL (белков, участвующих в восстановлении неспаренных оснований ДНК).