Кіріспе

60°C және одан жоғары температурада өмір сүретін организмдер. Гипертермофиль – 60°C және одан жоғары температурада өмір сүретін организм. Гипертермофильдердің өмір сүруі үшін ең қолайлы температура көбінесе 80°C-тан жоғары болады. Гипертермофильдер көбінесе Архея доменіне жатады, бірақ кейбір бактериялар да экстремалды температураға төзімді. Осы бактериялардың кейбіреулері 100°C-тан жоғары температурада, мұхиттың тереңдігінде, жоғары қысым судың қайнау температурасын көтеретін жағдайда тіршілік ете алады. Көптеген гипертермофильдер жоғары қышқылдық немесе жоғары радиация деңгейі сияқты басқа да экстремалды орта жағдайларына да төтеп бере алады. Гипертермофильдер – экстремофильдердің бір тобы. Олардың болуы ғарыштан тыс тіршілік мүмкіндігін қолдайды, тіршілік ортаның экстремалды жағдайларында да дамуға қабілетті екенін көрсетеді.

Тарих

Йеллоустоун ұлттық паркіндегі ыстық бұлақтардан оқшауланған гипертермофильдерді алғаш рет 1965 жылы Томас Д. Брок хабарлады. Одан бері 70-тен астам түрі белгіленді. Ең экстремалды гипертермофильдер терең теңіздегі гидротермальдық қайнарлардың қызып тұрған қабырғаларында тіршілік етеді, олар тірі қалу үшін кем дегенде 90 °C температураны қажет етеді. Керемет жылуға төзімді гипертермофиль – 121-ші штамм, ол 121 °C температурадағы автоклавта 24 сағат ішінде өзінің популяциясын екі есеге арттыра алды (сондықтан оның аты осылай аталады). Қазіргі рекордтық өсу температурасы – 122 °C, ол Methanopyrus kandleri үшін тіркелді. Гипертермофильдердің ешқайсысы 122 °C-тан жоғары температурада гүлдемейді, бірақ олардың болуы мүмкін. 121-ші штамм 130 °C температурада екі сағатқа дейін тірі қалады, бірақ ол 103 °C температурадағы жаңа өсіру ортасына ауыстырылғанға дейін көбейе алмады.

Зерттеу

Гипертермофильдерді зерттеудің алғашқы кезеңдерінде олардың геномдарының жоғары гуанин-цитозин мөлшерімен сипатталатыны болжанған; алайда, соңғы зерттеулер "геномның GC құрамы мен организмнің ең қолайлы өсу температурасы арасында ешқандай айқын байланыс жоқ" екенін көрсетіп тұр. Гипертермофильдердегі ақуыз молекулалары гипертермостабильділікке ие, яғни олар жоғары температурада құрылымдық тұрақтылығын (соның салдарынан, қызметін) сақтай алады. Бұл ақуыздар төмен температурада тіршілік ететін, бірақ жоғары температурада тиімді жұмыс істеуге бейімделген организмдердегі функционалдық аналогтарымен гомологты болып табылады. Гипертермостабильді ақуыздардың төмен температурадағы гомологтарының көпшілігі 60°C-тан асса денатурацияланады. Мұндай гипертермостабильді ақуыздар көбінесе коммерциялық маңызға ие, себебі химиялық реакциялар жоғары температурада жылдамдатылады.

Жалпы физиология

Гипертермофилдер экстремалды ортаға бейімделгендіктен, pH, тотығу-тотығу потенциалы, тұздылық деңгейі және температура сияқты әртүрлі факторларға бейімделуге қабілетті. Олар мезофильдер сияқты, ең төменгі және ең жоғары температура аралығында, шамамен 25-30 °C температура диапазонында өседі. Ең жылдам өсу олардың оңтайлы өсу температурасында жүзеге асады, ол 106 °C-қа дейін жете алады. Олардың морфологиялық ерекшеліктері:

Жасуша қабырғасы: археяның сыртқы қабаты, жасушаны қоршап тұрып, жасуша ішін қорғайды. Оның құрамында пептидогликан жоқ, сондықтан лизозимге табиғи түрде төзімді. Көбінесе кездесетін қабырға – гексагональды симметриялы ақуыздар немесе гликопротеиндерден тұратын паракристалдық беткі қабат. Ерекшелік – қабырғасы жоқ туыс, бұл кемшілік жасуша мембранасының дамуымен толықтырылады, оның ерекше химиялық құрамы: липид тетраэфірі және глюкоза жалпы липидтердің өте жоғары үлесін құрайды. Бұған қоса, гликопротеиндермен бірге Thermoplasma spp. мембранасына оның тіршілік ететін қышқыл және термофильді жағдайларға қарсы тұрақтылық береді. Цитоплазмалық мембрана: температураға бейімделудің негізгі механизмі. Бұл мембрана эукариоттар мен прокариоттарға белгілі мембранадан түбірінен өзгеше. Архебактериялардың мембранасы тетраэфірлік бірліктерге негізделген, осылайша глицерин молекулалары мен май қышқылдарынан тұрмайтын гидрофобтық тізбектер арасында эфирлік байланыстар қалыптасады. Бұл тізбектер негізінен қайталама изопрен бірліктерінен тұрады. Қант метаболизмі туралы көптеген мәліметтер Pyrococcus furiosus-ты зерттеу нәтижесінде алынған. Ол крахмал, мальтоза және целлобиоза сияқты көптеген түрлі қанттарда өседі, олар жасушаға енгеннен кейін глюкозаға айналады, бірақ олар көміртек және энергия көзі ретінде басқа да органикалық субстраттарды пайдалана алады. Алған деректер глюкозаның модификацияланған Эмбден-Мейерхоф жолы арқылы метаболизденетінін көрсетті, бұл эукариоттар мен бактерияларда кездесетін гликолиздің канондық түрі. Бұл жолдың бастапқы реакцияларындағы қант киназаға қатысты айырмашылықтар анықталды: дәстүрлі глюкокиназа мен фосфофруктокиназаның орнына екі жаңа қант киназасы табылды. Бұл ферменттер – АДФ-ге тәуелді глюкокиназа (АДФ ГК) және АДФ-ге тәуелді фосфофруктокиназа (АДФ ФФК), олар бірдей реакцияларды катализдейді, бірақ АТФ орнына АДФ-ті фосфорил доноры ретінде пайдаланады, нәтижесінде АМФ түзіледі.

Бейімделулер

Гипертермофилдер әдетте 50 °C және одан төмен температурада көбеймейді, ал кейбіреулері тіпті 80 немесе 90° төменде де көбеймейді. Олар бөлме температурасында өсе алмайды, бірақ онда көп жылдар бойы тірі қала алады. Олардың қарапайым өсу талаптарын ескеретін болсақ, гипертермофилдер ыстық суы бар кез келген жерде, тіпті Марс және Еуропа сияқты басқа планеталар мен спутниктерде де өсе алады. Гипертермофилдер жасушаларын жылуға бейімдеу үшін, әсіресе жасуша қабырғасына, плазмалық мембранаға және оның биомолекулаларына (ДНК, ақуыздар және т.б.) әртүрлі механизмдерді пайдаланады: Бұл стратегиялар гомологтық рекомбинацияда (ДНК жөндеу процесі) қолданылатын маңызды ақуыздарға қатысты талаптарды, нуклеотидтерді кесіп шығару арқылы ДНК жөндеу процесінің болмауын және MutS/MutL гомологтарының (ДНК қателіктерін жөндеу ақуыздары) жоқтығын қамтиды.