Введение

Изменения мембранного потенциала, различающиеся по величине

Градированные потенциалы – это изменения мембранного потенциала, величина которых зависит от силы стимула, в отличие от потенциалов типа «всё или ничего». Они включают в себя разнообразные потенциалы, такие как рецепторные потенциалы, электротонические потенциалы, подпороговые колебания мембранного потенциала, потенциал медленной волны, потенциалы пейсмекера и синаптические потенциалы. Величина градированного потенциала определяется интенсивностью стимула. Они возникают в результате суммирования индивидуальных действий белков лиганд-зависимых ионных каналов и уменьшаются со временем и по расстоянию. Обычно они не связаны с вольтаж-зависимыми натриевыми и калиевыми каналами, а скорее могут быть вызваны нейротрансмиттерами, высвобождаемыми в синапсах, которые активируют лиганд-зависимые ионные каналы. Они возникают в постсинаптических дендритах в ответ на возбуждение пресинаптического нейрона и высвобождение нейротрансмиттера, или могут возникать в скелетной, гладкой или сердечной мышце в ответ на нервный импульс. Эти импульсы являются постепенными и могут быть возбуждающими или тормозными.

Лигандо-восходящие ионные каналы

Обычно степенные потенциалы формируются в дендритах нейрона, где отсутствуют воротные каналы, чувствительные к напряжению. Это локальные изменения мембранного потенциала в ответ на стимулы, такие как связывание нейротрансмиттеров с рецепторами. Это связывание вызывает изменение конформации, которое активирует рецептор для взаимодействия с белками. Эта реакция активирует открытие ионных каналов, что приводит к перемещению ионов Na+, K+, Ca2+ или Cl- через мембрану и образованию степенных потенциалов. В отличие от потенциалов действия, степенные потенциалы не распространяются за пределы места стимуляции, и каждый синапс является либо возбуждающим, либо тормозным.

Эксцитаторные постсинаптические потенциалы (EPSP)

Постепенные потенциалы, которые делают потенциал мембраны менее отрицательным или более положительным, тем самым повышая вероятность возникновения потенциала действия в постсинаптической клетке, называются возбуждающими постсинаптическими потенциалами (ВПСП). Деполяризующие локальные потенциалы суммируются, и если напряжение достигает порогового потенциала, в этой клетке возникает потенциал действия. ВПСП вызываются притоком Na+ или Ca2+ из внеклеточного пространства в нейрон или мышечную клетку. Когда пресинаптический нейрон генерирует потенциал действия, Ca2+ поступает в терминаль аксона через вольтаж-зависимые кальциевые каналы и вызывает экзоцитоз синаптических везикул, что приводит к высвобождению нейротрансмиттеров. Нейротрансмиттер диффундирует через синаптическую щель и активирует лиганд-зависимые ионные каналы, которые опосредуют ВПСП. Амплитуда ВПСП прямо пропорциональна количеству высвобожденных синаптических везикул. Если ВПСП недостаточно велик для запуска потенциала действия, мембрана впоследствии реполяризуется до своего потенциала покоя. Это демонстрирует временный и обратимый характер градационных потенциалов.

Ингибирующие постсинаптические потенциалы (IPSPs)

Постепенные потенциалы, делающие мембранный потенциал более отрицательным и снижающие вероятность возникновения потенциала действия в постсинаптической клетке, называются ингибирующими постсинаптическими потенциалами (ИПСП). Гиперполяризация мембраны вызывается притоком ионов Cl− или вытоком ионов K+. Как и в случае с ИПСП, амплитуда ИПСП прямо пропорциональна числу высвобожденных синаптических везикул.

Резюме

Потенциал мембраны в состоянии покоя обычно составляет около –70 мВ. Типичный нейрон имеет пороговый потенциал в диапазоне от –40 мВ до –55 мВ. Временная суммация происходит, когда градиентные потенциалы в постсинаптической клетке возникают настолько быстро, что накладываются друг на друга до того, как предыдущие затухают. Пространственная суммация происходит, когда постсинаптические потенциалы от соседних синапсов на клетке возникают одновременно и суммируются. Потенциал действия возникает, когда суммарные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП), за вычетом суммарных тормозных постсинаптических потенциалов (ТПСП), в определенной области мембраны достигают порогового потенциала клетки.